A review on influential factors of fouling organisms on artificial reef
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摘要:
人工鱼礁是用于营造海洋牧场、调控和优化海洋生态环境、增殖生物资源的人工设施。人工鱼礁投放入海后,受海水环境和气候等因素影响,礁体附着生物的种类组成和数量出现明显的时空变化。文章综述了影响人工鱼礁附着生物时空变化的主要环境因子及其它因素,探讨了目前人工鱼礁附着生物研究的主要方向,以期为我国人工鱼礁建设提供一定的理论基础。
Abstract:Artificial reef is a kind of artificial facility which is used to build marine ranch, control and optimize marine ecological environment and proliferate biological resource. Affected by seawater environment, climate and other factors, the species composition and quantity of fouling organisms on artificial reefs showed obvious spatial-temporal change. Aimed to provide theoretical basis for artificial reef construction in China, this paper reviewed environmental and some other factors that affect fouling organisms on artificial reef, and inspected the main aspects of the future research of fouling organisms on artificial reef.
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Keywords:
- artificial reef /
- fouling organisms /
- influential factor
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人工鱼礁是人为在水中设置的构造物,为鱼类等水生生物栖息、生长、繁育提供必要、安全的场所,营造一个适宜生长的环境,从而达到保护和增殖海洋生物资源的目的。自上世纪以来,国内外人工鱼礁的建设已取得了长足发展,并获得了良好的生态、经济和社会效益。
附着生物是人工鱼礁集鱼、诱鱼最主要的生物环境因子之一,又是礁区渔业对象的主要饵料生物,附着生物的种类组成、数量变化直接影响人工鱼礁的生态效应。而海洋附着生物群落的种类组成、附着季节以及数量变动受到包括海域水温、水深、盐度、海流、气候特征等各种环境因子以及投放时间、礁体材料等因素的影响。因此,开展人工鱼礁附着生物的生态研究,对于提高人工鱼礁的生态效应具有重要的理论和现实意义。
1. 温度对附着生物的影响
水温是划分海洋动物区系的主要因素之一,人工鱼礁区海水温度的变化与礁区生物组成密切相关。在不同的水温下(温度的变化主要体现在季节上),附着生物的种类有所不同。黄梓荣等[1]的研究表明,随着海水温度的下降,珠江口东澳岛海区礁体上的附着生物种类发生变化,礁区夏季优势种网纹藤壶(Balanus reticulatus)会老化并自然脱落,取而代之的是冬季优势种翡翠贻贝(Perna viridis)幼体。MENON和NAIR[2]认为,附着生物的繁殖、附着季节与温度相关。附着生物的季节演替通常发生在季节变化明显的地方,在那里具有短生命周期的物种只有在1年的特定时期才会附着。研究显示了珊瑚具有明显的季节演替现象,在1年中不只是1个物种附着,而是出现了14种。CALLOW[3]认为,各种生物的附着季节,还反映了其种类的温度属性,如致密藤壶(Balanus improvisus)是温带种,5月开始附着,6月即达到高峰;网纹藤壶是暖、温带广分布种,6月才开始少量附着,9月达到高峰。
在相同的水温下,往往会出现相同的附着生物。如网纹藤壶属于暖水种,只要在适合它生长的水温范围内都会生长。黄宗国等[4]对东山湾附着生物分布特点的研究表明,在5~10月(水温24.2~26.2℃)网纹藤壶是东山湾附着生物的绝对优势种。同样,李传燕等[5]于l989年6月至1990年5月在厦门港防污、防锈试验的浮筏群进行了周年的污损生物挂板试验,其优势种网纹藤壶附着季节为6~l2月份。高峰期在6月份,月平均温度15.0~29.2℃。
2. 盐度对附着生物的影响
盐度是影响海洋生物生存以及生长发育的重要因素。盐度的变化对附着生物也存在着显著的影响,随着海区盐度的变化,附着生物的种类组成和数量也会发生变化。
(1) 在不同的海区,盐度相同会出现相同的附着生物。据黄宗国等[4, 6]对平潭附着生物的研究调查得出,平潭附着生物的种类比较多,优势种主要是偏高盐的广分布种和一些暖水种。例如,最主要的优势种网纹藤壶,是暖水种,仅长江口以南才有分布,但它也是三都澳、厦门港、山东湾口、香港和湛江的主要附着生物。黄宗国等[7]对大亚湾核电站进水口的附着生物研究发现,在附着生物的优势种中,近岸、高盐广分布种如多室草苔虫(Bugula neritina)、华美盘管虫(Hydroides elegans)等,也是旅顺、烟台等北方港口[8-9]和香港东部水域[10]等高盐港湾的优势种,这些种类也广泛分布于日本长崎港、巴拿马运河等世界高盐水域[11-12],而在北方的塘沽新港[9]和长江口水域[13],南方的珠江口水域[14]等低盐水域则较少见。
(2) 在同一海区,随着盐度的变化,海区的生物群落也会发生明显的梯度变化。曾地刚等[15]对东海污损生物群落进行系统的研究发现,盐度对种类分布的影响最大,河口区盐度为0~10,藻类和甲壳动物占优势,主要种类都是淡水种,如水云(Ectocarpus sp.)、淡水棒螅(Cordylaphora lacustris)、沼蛤(Limnoperna fortunei)等。近岸区盐度一般在10~25之间,藻类和甲壳动物所占比例较大,优势种类是低盐广布种,如肠浒苔(Enterontorpha intestinalis)、石莼(Ulva sp.)、泥藤壶(B.uliginosus)、近江牡蛎(Crassostrea rivularis)、鲍枝螅(Bougainvillia sp.)等。内湾区盐度高(25~31),甲壳、苔藓和软体动物所占比例较大,主要种类有网纹藤壶、中胚花筒螅(Tubularia mesembryanthemum)、翡翠贻贝、太平洋侧花海葵(Anthopleura nigresaens)、僧帽牡蛎(Saccostrea cucullata)等。远岸区盐度高且较稳定,一般在31以上,以甲壳动物、苔藓动物为主,主要种类有三角藤壶(B.trigonus)、红巨藤壶(Megabalanus rosa)等。由此可以看出,东海沿岸的盐度从河口向外海递增,生物种类自河口的淡水种、沿岸的低盐广布种至外海的高盐种逐渐变化,形成明显的梯度分布。
3. 水深和透明度对附着生物的影响
鱼礁投放入海后,其周围海域的非生物环境发生变化,这种变化又引起了生物环境的变化。而鱼礁本身作为一种附着基质,附着生物开始在其表面着生,其着生量除与附着生物本身的种质有关外,还与水深、透明度等非生物环境密切相关。以往的调查研究表明[16-18],附着植物的着生量受水深、透明度、种质等的影响,一般情况下,由于鱼礁的上表面及侧面上部光照强,所以着生量较大,水深较浅的水域着生量也较大;附着动物的着生量,在透明度高、底质较粗、流速较快的水域中较大。而且张汉华等[19]对大亚湾污损生物研究也表明,附着生物的着生量随着水深的增加而呈递减的趋势,1 m水深处的主要污损生物为藤壶(Balanus),其次为苔藓虫和藻类;2~4 m水深的主要污损生物也为藤壶,其次为藻类和苔藓虫;5 m水深处的主要污损生物也是藤壶,其次为软体动物和苔藓虫。
在一定的深度,附着生物的种类也发生明显的变化。柿元皓[20]于1963~1983年,通过潜水和水下录相,以及将单个鱼礁捞出取样的方法,定期观测所设置的鱼礁上的附着物。结果发现,在水深19 m、透明度很高的水域投放的人工鱼礁经4~5年后,由于巨蛎(Crassostrea sp.)、海鞘(Ascidian sp.)等生物的附着,已面目全非。但在水深58 m、透明度低的砂泥底水域投放14年的人工鱼礁,虽然全都是另外2种生物(日文名:ウミトサカ和カサネカンザシ,译者注)附着,但生物量并不多。刘勐伶等[21]对南海污损生物研究发现,5~20 m水层污损生物种类主要有网纹藤壶、美丽藤壶(B.pulchellus)、钟巨藤壶(Megabalanus tintinnabulum tintinnabulum)、高峰星藤壶(Chirona amaryllis)、缘齿牡蛎(Dendostrea drenulifera)、翡翠贻贝、鹌鹑珍珠贝(Pteria conturnix)、多齿全刺沙蚕(Nectoneanthes multignatha)、多齿沙蚕(Nereis multignatha)等。50 m以下水层,主要是细板条茗荷(Conchoderma hunteri)、水螅(Hydrcddomedusae)、块斑藤壶(B.poecilotheca)、高峰星藤壶、薄壳星藤壶(C.tenuis)、华美盘管虫、缘齿牡蛎、密鳞牡蛎(Ostrea denselamellosa)和短翼珍珠贝(P.brevialata)等种类。
4. 不同礁体材料对附着生物的影响
无论是木﹑铁﹑塑料还是其它材质,投放海里一段时间后,在其表面上都会出现许多附着生物。目前,人工鱼礁在材料选择方面,可采用混凝土、报废的渔船、旧轮胎、石块、废建筑材料等材料,而使用不同的礁体材料其生物附着效果是不同的。黄梓荣等[1]比较研究了几种试验材料的生物附着效果,塑料板、木板、铁板和混凝土板的附着效果较好,都有大量的生物附着,铜板的生物附着效果最差。FITZHARDINGE和BAILEY[22]的研究表明,混凝土和缓慢裂解的金属构造在人工鱼礁建设中是比较适用的,而且比较了混凝土、汽车轮胎和涂有钢的金属3种材料的附着效果,结果在铁板上珊瑚的附着数量最多,而在轮胎上最少,大多数滨野葛(Porites lobata)则在kahala板上附着。SHAO和CHEN[23]对位于台湾省北部万里海岸的100座煤炭材料鱼礁监测发现,这些鱼礁对鱼类的诱集效果以及底栖生物附着率与附近的混凝土材料鱼礁大致相同。
另外,在不同礁体材料上附着的生物种类也存在着差别。在广东电白礁区,水泥礁体投放1个月后,表面全部被附着生物所覆盖,优势种类是网纹藤壶、三角藤壶、翡翠贻贝等11种附着生物。据报告,煤灰人工鱼礁在投放1年后,礁体表面附着许多藻类、海绵等生物[24]。
5. 空间序列变化对附着生物的影响
由于其所处的生境不同,处于不同空间地理位置的礁体其附着生物优势种存在着明显的差异。
(1) 在热带水域。1985~1986年广东进行了关于人工鱼礁与附着生物的关系的调查研究,结果表明,电白礁区的优势种是网纹藤壶、曲线索贻贝(Irus macrophylla)、翡翠贻贝、网纱帐苔虫(Conopenum reticulum)、岩虫(Marphysa sanguinea)等;南澳北角礁区的优势种是高峰星藤壶、扁蛰虫(Loimia medusa)、长牡蛎(O.plicatula)等;南澳北部礁区的优势种是高峰星藤壶、琥珀苔虫(Electra bicornis)、光缨虫(Sabellastarte sp.)等。林盛等[25]1985年对广东电白沿岸浮标进行污损生物调查结果表明,网纹藤壶和变化短齿蛤是最主要的优势种,黄海葵(Anthopleura sp.)、雾海鳞虫(Halosydna nebulosa)、方形钳蛤(Isognomon acutirostris)、小相手蟹(Nanosesarma minutum)及硬突小齐海鞘(Microcasmus exesperatus)的出现率均在70%以上,是常见种类。MENON等[26]对芒格洛尔附着生物的研究表明,藤壶、牡蛎(Ostrea sp.)、苔藓虫、多毛目环节动物、水螅虫是这个地区的主要优势种类。
(2) 在温带水域。1985年黄海水产研究所对山东胶南灵山岛人工鱼礁区进行生物群落研究,发现鱼礁上有85种附着生物,其中优势种为苔藓虫类、软体动物和节肢动物。李传燕等[27]1984年6月~1985年5月在山东省蓬莱港进行的附着生物生态研究,1年的挂板实验获得75种生物,表明蓬莱港附着生物的种类比较丰富,柄瘤海鞘(Styela clava)、青岛菊海鞘(Botryllus tsingtaoensis)、肠玻璃海鞘(Ciona intestinalis)、乳突皮海鞘(Molgula manhattensis)、米氏小叶鞘(Leptoclinum mitsukurii)、纤细薮枝螅(Obelia gracilis)、阔口隐槽苔虫(Cryptosula panasina)和西方三胞苔虫(Tricellaria occidentalis)的数量都很大,而柄瘤海鞘是占绝对优势的种类。黄宗国等[28]对宁波港附着生物生态的初步研究表明,动物的优势种是淡水棒螅、沼蛤和蜾赢蜚(Corophium sp.),藻类以群体硅藻(Diatoms)和刚毛藻(Cladophora sp.)较为常见。
(3) 在寒带水域。加拿大北极区浮冰后生动物丰度以桡足类和甲壳动物无节幼体最高,但在北冰洋中心区丰度最高的种类是线虫(Nematode)[29-30]。格陵兰海夏、秋季浮冰整冰芯柱的平均生物量(C)为0.2 g · m-2。其中藻类的贡献率为43%,其次是细菌为31%,异养鞭毛虫(Flagellates)为20%和小型动物为4%[31]。
6. 时间序列变化对附着生物的影响
人工鱼礁投放后礁体表面通常会着生附着生物,附着生物的种类和数量会随着时间的变化而变化。柿元皓[20]于1963~1983年,通过潜水和水下录相,或将单个鱼礁捞出取样的方法,定期观测所设置的鱼礁上的附着物。结果表明,鱼礁沉入海底1个月后,仅见少许附着硅藻;2个月后出现苔虫(Bryozoan)等附着生物。在此期间,在黑暗的海底可见到人工鱼礁白色的轮廓;但9个月后由于这些附着物的生长,鱼礁的前部已被覆盖,在黑暗的海底只隐约见到一个黑色的轮廓;沉入2年后藤壶和巨蛎等附着生物增多;4年后由于这几类生物的大量生长和繁殖,导致鱼礁表面凹凸不平,浮泥淤积,属于游在目的环形动物逐渐增多。
李传燕等[8]对烟台附着生物进行研究结果表明,在烟台内港,6月投放的底层试板,经过1年的周期,附着生物的种数、覆盖面积、厚度和湿重都随着时间的推移而增加,群落中的生物,呈现出极为明显的演替。1个月后已基本上被致密藤壶覆盖,而且大量附着蜾赢蜚和才女虫(Polydora ciliata)和加州草苔虫(Bugula californica),还开始有紫贻贝(Mytilus edulis)的幼体附着。至第3个月,致密藤壶个体数比第1个月有些增加,但全部死亡,仅留下空壳,随时间的推移,这些藤壶空壳逐渐脱落,在1年板上仅剩下1/2的死壳。在藤壶的死壳上和壳缝间,大量附着了紫贻贝,成为这个月群落的优势种,同时仍有蜾赢蜚、才女虫和加州草苔虫。至第6个月,紫贻贝的数量稍有增加,在藤壶的死壳和贻贝外壳上,盘管虫(Hydroides)成为群落的优势种。1年的试板,贻贝的附着面积达98%,柄海鞘(Styela clava)的数量增多,成为群落的优势种之一。在贻贝、柄海鞘和藤壶的死壳上附着了大量的内刺盘管虫(H.ezeonsis)和华美盘管虫,并有海绵、复海鞘(Synascidia)等。总之,6月开始形成的群落,经历了夏季和冬季,群落中的种类组成和个体数量,经过生长和演替,在1年后已经接近顶级。
7. 其它因素对附着生物的影响
潮流、营养盐等对鱼礁区附着生物的种类和数量也会产生明显的影响。国内外的研究表明,鱼礁投放后形成的上升流,将海底深层的营养盐类带到光照充足的上层,促进了浮游生物的繁殖,提高了海洋初级生产力,同时鱼礁本身作为一种基质,附着生物开始在其表面着生,鱼礁周围的底栖生物、浮游生物和礁体上的附着生物的种类、数量、分布发生变化[32-37]。
8. 人工鱼礁附着生物的研究方向
人工鱼礁投放海中后,在其上会附着大量的附着生物,而这些附着生物受到环境中的理化因子、生物因子和礁体结构、材料等的影响而产生不同的附着生物群落,从而产生不同的生态效益。因此,投放人工鱼礁后应该对其进行海洋环境因子、礁体的附着生物、礁区渔获量和渔获种类进行跟踪调查,从而对人工鱼礁的生态效益和经济效益进行评估,为人工鱼礁的建设和管理提供科学依据。
目前,我国人工鱼礁附着生物的研究还不够深入,缺乏系统、理论性的定量研究。因而,今后关于人工鱼礁附着生物的研究主要从生态效益和经济效益2方面进行。
(1) 生态效益方面。着重开展对人工鱼礁附着生物定量研究,针对鱼礁附着生物本身的习性,对贝类、藻类及其它附着生物的着生技术进行研究,从而增加礁体生物附着量。研究礁体结构、表面粗糙程度及海区环境因子(水深、潮流、光照、营养盐、敌害生物)等因素对生物附着、生长的影响,掌握人工鱼礁提高附着生物生产力的程度和机制,产生良好的生态效益。
(2) 经济效益方面。结合生态调控区生物习性和生态系统食物网的研究、附着生物异地移植研究,筛选适宜的附着生物种类,根据备选附着生物(如海带、裙带菜、鼠尾藻等饵料生物)对象的生物学习性研究适合的人工附着技术,以提高鱼礁表面生物覆盖率和生物附着量,提高人工鱼礁对鱼类的诱集效果以及对渔业资源的增殖效果,同时有效地管理人工鱼礁以及由鱼礁形成的渔场或增养殖场,从而产生良好的社会经济效益。
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