Relationship between phytoplankton quantity and its environmental factors in wetland of cold regions in spring and summer based on the grey association analysis
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摘要:
根据夏季(2005年7月)和春季(2006年5月)对寒区湿地——安邦河湿地浮游植物数量及其环境因子的调查，为寒区湿地管理及以后研究提供依据和基础资料。共采到浮游植物8门92种，其中春季37种，夏季82种，数量变化呈现夏季高于春季，上游高于下游，边缘区高于核心区。环境因子除了透明度(diaphaneity，D)和pH值外，水温(water temperature，WT)、可溶性无机氮(dissolved inorganic nitrogen，DIN)、磷酸盐(PO4-P，P)及溶解氧(dissolved oxygen，DO)都呈现明显时空规律性变化。差异度结果显示2季节P的差异度最大。灰色关联分析结果表明，P的关联度在2季节均是最大。由此表明对安邦河湿地浮游植物数量影响最大的是P，因此，控制外源性的P输入对于维持安邦河湿地生态系统的健康是非常重要的。
Abstract:The purpose of this paper was to provide basic information for management and a foundation for the future study in ecosystem dynamics and eutrophication on cold regions wetland based on studying the correlation of phytoplankton quantity and its environmental factors. An investigation on the phytoplankton quantity and environmental factors on Anbanghe wetland, a type of cold region swamp in northeast of China, was conducted during July (summer) 2005 and May (spring) 2006. There were 92 common species occurred in both seasons, among which 37 taxa and 82 taxa were identified in spring and summer, respectively. In spring the average abundance was 268.45×104 ind · L-1, and in summer was 268.45×104 ind · L-1. The temporal distribution of amount was summer>spring, and spatial distribution was upstream region>downstream region, and edge area>core area. The temporal and spatial variation of environmental factors among sampling station and seasons was regular except the diaphaneity and pH. The biggest difference in distribution of environmental factors was PO4-P. The result of grey association analysis showed that the highest value of grey association degree is in PO4-P both in spring and summer. All of these indicated the factor which seriously influenced phytoplankton quantity was phosphate. Thus, it is important to control the phosphate input to maintain ecosystem health of Anbanghe wetland.
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浮游植物是湿地生态系统的重要组成部分、食物链的基础环节，其组成与多样性的变化将直接影响生态系统的结构与功能[1]，同时又是重要的环境指示物，反映环境污染状况[2]，在湿地生态系统结构和功能中起着重要的调控作用。目前，国外对湿地浮游植物的研究主要集中于热带、亚热带等少数几个地区[3-4]，对寒区鲜有研究。国内仅见对牡丹江支流河源湿地浮游植物的调查[5]。灰色关联分析是根据因素之间发展态势的相似或相异程度来衡量因素间关联程度的方法[6]，在各领域和行业得到广泛的应用。因此，通过关联分析可以揭示各个环境因子对寒区湿地浮游植物群落影响的强弱，为寒区湿地的保护和管理提供依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区域概况
安邦河湿地属于典型的寒区湿地，地处东经131°06′~131°32′，北纬46°53′~47°03′，是三江平原湿地的重要组成部分；气候属温带大陆性季风气候，年平均气温2.5℃，太阳总辐射量为4 600.5 MJ · m-2，日照总数为2 613 h，降水量为560 mm，风速3.9 m · s-1，无霜期145 d。植被以水生、沼生植物为主，主要优势种为挺水植物的芦苇(Phragmites communis)、狭叶香蒲(Typha latifolia)、荆三棱(Scripus yagaar)，浮水植物的萍蓬草(Nuphar pumilum)、浮萍(Lemna minor)、槐叶萍(Salvinia natans)、两栖蓼(Polygonum amphibium)，沉水植物的眼子菜(Potamogeton distinctus)、狐尾藻(Myriophyllum spicatum)等。
1.2 样品采集与分析
由于安邦河湿地水域面积较小，站位设置不考虑段面，而是平均设置，共10个(图 1)，于夏季(2005年7月)和春季(2006年5月)采样。浮游植物样品采集、鉴定及计数方法参照文献[7]。
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图 1 安邦河湿地浮游植物采样站位图Figure 1. A map of sampling stations of phytoplankton in Anbanghe wetland在采集浮游植物样品的同时，同步测定和采集水样。水温(water temperature，WT)用水温计测定，pH值、溶解氧(dissolved oxygen，DO)用YSI-6600便携式水质分析仪现场测定，透明度(diaphaneity，D)用塞奇氏盘测定。营养盐主要包括NH4-N、NO3-N、NO2-N和磷酸盐(PO4-P，P)。测定营养盐时，采样装置和容器事先均经1 : 5的HCl浸泡。水样采集后，立即经0.45 μm的Millipore滤膜进行现场减压过滤，然后用冰箱保存。NH4-N用水杨酸-次氯酸盐光度法测定，NO3-N用紫外分光光度法测定，NO2-N用萘-乙二胺比色法测定；PO4-P用钼-锑-抗分光光度法测定。相对于NO3-N的含量，NH4-N和NO2-N可以忽略，因此，NH4-N、NO3-N、NO2-N归为一个指标—可溶性无机氮(dissolved inorganic nitrogen，DIN)[8]。
1.3 数据处理
1.3.1 数据无量纲
在进行灰色关联分析时，为了消除不同量纲带来的影响，采用均值法对原始数据进行无量纲处理，即所有数据除以其平均值。
1.3.2 关联度
设X为关联因子集，x0∈x为参考序列，x0= {x0 (k), k=1, 2, …, n}xi∈x为比较序列xi= {xi (k), k=1, 2, …, n}，(i=1, 2, …, m)，x0与xi(i=1, 2, …, m)在第k点的关联系数为：
$$ r\left\{x_0(k), x_i(k)\right\}=\frac{\min \limits_i \min \limits_k\left|x_0(k)-x_i(k)\right|+\rho \max\limits _i \max\limits _k\left|x_0(k)-x_i(k)\right|}{x_0(k)-x_i(k)\left|+\rho \max \limits_{\mathrm{i}} \max \limits_k\right| x_0(k)-x_i(k) \mid} $$ 式中，ρ为分辨系数，其越小分辨率越高，一般ρ的取值区间为[0, 1]，通常取ρ=0.5[6]，得关联度：
$$ r_i=\left(x_0, x_i\right)=\frac{1}{n} \sum\limits_{k=1}^n r_i\left\{x_0(k), x_i(k)\right\} $$ 1.3.3 差异度
为了表示环境因子的差异程度，以差异度=标准差/平均值表示。
2. 结果
2.1 浮游植物数量及环境因子分布
调查期间共采到浮游植物8门92种，其中春季37种，夏季82种，数量时空变化明显(表 1)，时间变化呈现夏季高于春季，空间变化呈现上游(1#和2#)高于下游的(7#和8#)，边缘区(5#和9#)高于核心区(4#和6#)。
表 1 浮游植物数量及环境因子Table 1. Phytoplankton abundance and environmental factors in Anbanghe wetland站位
stations浮游植物/×104 ind·L-1
phytoplankton水温/℃ water temperature (WT) 可溶性无机氮/mg·L-1
dissolved inorganic nitrogen (DIN)磷酸盐/mg·L-1
PO4-P (P)溶解氧/mg·L-1
diaphaneity (DO)透明度/m
diaphaneity (D)pH 春spring 夏summer 春spring 夏summer 春spring 夏summer 春spring 夏summer 春spring 夏summer 春spring 夏summer 春spring 夏summer 1# 130.34 375.68 12.50 23.60 0.47 0.78 0.06 0.07 9.16 11.78 1.34 1.48 6.68 6.78 2# 111.18 378.46 12.00 23.40 0.36 0.85 0.05 0.05 8.83 11.12 1.13 1.11 7.38 7.15 3# 90.33 250.48 11.80 22.90 0.35 0.80 0.04 0.05 8.84 11.54 1.30 1.18 7.00 7.10 4# 88.26 239.37 11.80 22.70 0.34 1.09 0.04 0.05 8.86 11.45 1.19 1.68 7.19 7.11 5# 126.32 388.45 12.50 23.60 0.39 0.66 0.05 0.08 9.26 11.12 1.27 1.18 6.78 6.75 6# 70.19 207.02 11.80 22.80 0.34 1.08 0.03 0.05 8.69 11.50 1.13 1.10 7.12 7.14 7# 67.07 186.96 12.00 23.10 0.33 0.87 0.04 0.05 8.58 11.23 1.00 1.00 7.23 7.24 8# 48.28 163.43 11.90 22.90 0.32 1.11 0.04 0.05 8.15 11.30 1.11 1.23 7.45 7.12 9# 178.53 396.57 12.60 23.60 0.40 0.84 0.06 0.08 9.12 11.70 1.12 1.17 6.56 6.45 10# 42.12 98.04 11.90 22.00 0.21 1.23 0.03 0.05 8.42 11.00 1.21 1.15 7.56 7.12 平均值
mean95.26 268.45 12.10 23.10 0.35 0.93 0.04 0.06 8.79 11.39 1.18 1.10 7.16 7.00 水温季节性变化明显，春季明显低于夏季，且呈现边缘区高、核心区低的分布特征。作为浮游植物生长的重要营养物质的N、P营养盐，其变化也具有明显的季节性，DIN和P均以春季低、夏季高，但平面分布不相同，春、夏季P均表现为边缘区高、核心区低的特点，DIN在春季与P分布特征相似，夏季则相反，呈现核心区高，边缘区低的特征。DO的分布与浮游植物的数量分布相似；D和pH值的分布不呈现明显的规律性。
2.2 浮游植物与环境因子关联度
从表 2可见，2季节的环境因子与浮游植物的关联度存在差异，表明其对浮游植物的影响大小是不一样的，2季节对浮游植物数量影响最大的环境因子是P。
表 2 浮游植物数量与环境因子关联度Table 2. The value of grey association degree between phytoplankton and environmental factors环境因子
environmental factors春季spring 夏季summer 关联度
grey association degree排序
seating order关联度
grey association degree排序
seating order水温water
temperature(WT)0.65 3 0.69 2 可溶性无机氮
dissolved inorganic nitrogen(DIN)0.74 2 0.58 6 磷酸盐
PO4-P(P)0.76 1 0.76 1 溶解氧
diaphaneity(DO)0.65 3 0.67 3 透明度
diaphaneity(D)0.65 3 0.67 3 pH 0.65 3 0.66 5 2.3 环境因子分布的差异度
各个环境因子在2季节的差异度是不一样的，无论是春季还是夏季，均以P最高(表 3)，表明2季节P的差异均大于其它环境因子。
表 3 环境因子分布的差异度Table 3. The difference in distribution of environmental factors季节
season水温
water temperature (WT)可溶性无机氮
dissolved inorganic nitrogen (DIN)磷酸盐
PO4-P (P)溶解氧
diaphaneity (DO)透明度
diaphaneity (D)pH 春季spring 0.03 0.19 0.20 0.04 0.09 0.05 夏季summer 0.02 0.20 0.24 0.02 0.16 0.04 3. 讨论
在安邦河湿地水生生态系统中，春季和夏季对浮游植物数量影响最大的都是P，其次是DIN(表 2)。N和P是浮游植物生长最重要的营养物质，又是常见的限制营养元素[8-9]。分析发现，浮游植物数量与DIN在春季呈显著正相关(P < 0.01)，而夏季呈显著的负相关(P < 0.05)，与P含量在2季均显著正相关(图 2，P春季 < 0.01；P夏季 < 0.01)。这是由于在东北地区，春季降雨极少，河流的径流量也较小，造成安邦河湿地外来的营养物质极少，主要是依靠水体自身的循环作用，使得安邦河湿地春季水体中的营养盐非常少，DIN和P含量分别为0.21~0.47 mg · L-1(平均为0.35 mg · L-1)，0.03~0.06 mg · L-1(平均为0.04 mg · L-1)。张运林等[10]研究表明，DIN的浓度在0.26~1.30 mg · L-1时，藻类的生长繁殖受到限制，P的浓度在0.02~0.10 mg · L-1时也将成为藻类生长的限制因子。由此可见，安邦河湿地水体中DIN和P平均值都低于这2个数值，两者都成为浮游植物生长的限制因子，加上春季是浮游植物开始繁殖的季节，浮游植物对营养盐的需求较高，需求的增加和供应的减少，使得营养盐限制加强，因而浮游植物的数量随着DIN、P含量的增加而升高，两者呈显著正相关(P < 0.01)。
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图 2 浮游植物数量与营养盐含量回归分析Figure 2. Regression analysis between phytoplankton abundance and nutrients夏季，安邦河湿地浮游植物数量与DIN呈显著负相关，与P呈正相关，这与浮游植物对DIN和P的吸收是按一定比值吸收相关。根据Redfield的假设，典型的藻类的分子式为(CH2 O)106(NH3)16H3PO4，即浮游植物细胞组织中的N/P原子比为16 : 1，重量比约为7.2 : 1，该比例为浮游植物吸收N和P的最适比[11]。LIEBIG在1840年提出最小因子定律(the law of minimum)，认为植物的生长取决于处在最小量状况下的必需物质，由此可以推断，DIN和P比值大于7.2时，P成为限制因子，小于7.2时，DIN成为限制因子，等于7.2时，两者都是限制因子。但按Redfield的分子式计算出来的并不实际，一般认为N/P大于10时，P可以考虑为限制因子[12]。夏季安邦河湿地水体中的DIN和P分别为0.66~1.13 mg · L-1(平均为0.92 mg · L-1)，0.05~0.08 mg · L-1(平均为0.06 mg · L-1)，两者比值为15.96>10，P成为限制因子。因而浮游植物数量与DIN呈负相关，与P呈正相关，表明P在2季节都是安邦河湿地浮游植物生长的限制因子。由此验证了关联分析结果的正确。
2季节营养盐因子的差异均大于其它环境因子的差异，又以P为最大(表 3)，这与安邦河湿地水面小(334 hm2)相关。因为面积小，使得其WT、DO、D和pH值等因子的水平分布均匀，站位间的差异不大，因而其影响不如营养盐因子大。营养盐站位间差异大是由于各站位所处的地理位置以及水流速度缓慢所致。地理位置的差异使其得到的外源性营养物质存在差异，上游区(如1#和2#)和边缘区的站位(如5#和9#)，由于靠近入水口及农田、居民点近，其外来营养物质比下游(如7#和8#)和核心区站位(如4#和6#)丰富；水流速度慢，又使得营养物质在湿地水体中扩散慢，导致营养物质分布不均，两者共同作用造成湿地水体中的营养物质分布存在空间差异，因而使不同站位的浮游植物得到营养物质的差异而呈现数量的不同。
综上所述，P对安邦河湿地浮游植物影响较明显，因此，控制外源性的P输入对于维持安邦河湿地生态系统的健康是非常重要的。然而，环境因子与浮游植物的关系是极其复杂的，环境因子作用于浮游植物，浮游植物又反作用于环境因子，改变着环境；此外，环境因子之间也会相互作用，当其中一个环境因子发生变化时，其它因子也会发生变化。因此，应从多个环境因子着手进行分析，该研究仅收集了6个环境因子，可能存在一些不足，安邦河湿地浮游植物与环境因子之间的关系有待进一步研究。
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图 1 安邦河湿地浮游植物采样站位图
Figure 1. A map of sampling stations of phytoplankton in Anbanghe wetland
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图 2 浮游植物数量与营养盐含量回归分析
Figure 2. Regression analysis between phytoplankton abundance and nutrients
表 1 浮游植物数量及环境因子
Table 1 Phytoplankton abundance and environmental factors in Anbanghe wetland
站位
stations浮游植物/×104 ind·L-1
phytoplankton水温/℃ water temperature (WT) 可溶性无机氮/mg·L-1
dissolved inorganic nitrogen (DIN)磷酸盐/mg·L-1
PO4-P (P)溶解氧/mg·L-1
diaphaneity (DO)透明度/m
diaphaneity (D)pH 春spring 夏summer 春spring 夏summer 春spring 夏summer 春spring 夏summer 春spring 夏summer 春spring 夏summer 春spring 夏summer 1# 130.34 375.68 12.50 23.60 0.47 0.78 0.06 0.07 9.16 11.78 1.34 1.48 6.68 6.78 2# 111.18 378.46 12.00 23.40 0.36 0.85 0.05 0.05 8.83 11.12 1.13 1.11 7.38 7.15 3# 90.33 250.48 11.80 22.90 0.35 0.80 0.04 0.05 8.84 11.54 1.30 1.18 7.00 7.10 4# 88.26 239.37 11.80 22.70 0.34 1.09 0.04 0.05 8.86 11.45 1.19 1.68 7.19 7.11 5# 126.32 388.45 12.50 23.60 0.39 0.66 0.05 0.08 9.26 11.12 1.27 1.18 6.78 6.75 6# 70.19 207.02 11.80 22.80 0.34 1.08 0.03 0.05 8.69 11.50 1.13 1.10 7.12 7.14 7# 67.07 186.96 12.00 23.10 0.33 0.87 0.04 0.05 8.58 11.23 1.00 1.00 7.23 7.24 8# 48.28 163.43 11.90 22.90 0.32 1.11 0.04 0.05 8.15 11.30 1.11 1.23 7.45 7.12 9# 178.53 396.57 12.60 23.60 0.40 0.84 0.06 0.08 9.12 11.70 1.12 1.17 6.56 6.45 10# 42.12 98.04 11.90 22.00 0.21 1.23 0.03 0.05 8.42 11.00 1.21 1.15 7.56 7.12 平均值
mean95.26 268.45 12.10 23.10 0.35 0.93 0.04 0.06 8.79 11.39 1.18 1.10 7.16 7.00 
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表 2 浮游植物数量与环境因子关联度
Table 2 The value of grey association degree between phytoplankton and environmental factors
环境因子
environmental factors春季spring 夏季summer 关联度
grey association degree排序
seating order关联度
grey association degree排序
seating order水温water
temperature(WT)0.65 3 0.69 2 可溶性无机氮
dissolved inorganic nitrogen(DIN)0.74 2 0.58 6 磷酸盐
PO4-P(P)0.76 1 0.76 1 溶解氧
diaphaneity(DO)0.65 3 0.67 3 透明度
diaphaneity(D)0.65 3 0.67 3 pH 0.65 3 0.66 5
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表 3 环境因子分布的差异度
Table 3 The difference in distribution of environmental factors
季节
season水温
water temperature (WT)可溶性无机氮
dissolved inorganic nitrogen (DIN)磷酸盐
PO4-P (P)溶解氧
diaphaneity (DO)透明度
diaphaneity (D)pH 春季spring 0.03 0.19 0.20 0.04 0.09 0.05 夏季summer 0.02 0.20 0.24 0.02 0.16 0.04
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