浮游植物作为海洋生态系统中重要的初级生产者，在气候调节、生源要素的生物地球化学循环和食物网稳定性维持等方面起着举足轻重的作用^[1-2]。同时，由于浮游植物的种类组成、丰度分布及多样性等群落结构特征极易受到海洋物理、化学环境变化的影响^[3-4]，不同的海洋生态环境造就了不同的浮游植物群落结构；因此，浮游植物是水质评价、海流跟踪、水团划分、海洋渔业资源评估及生态功能分析等领域重要的参考指标。

珠江是中国的三大河流之一，年均径流量约为3412亿m³，4—9月为丰水期，约占年均径流量的80%，10月至翌年3月为枯水期。珠江口是广东省最大的出海口，也是中国典型的河口生态系统之一。珠江径流量的动态变化，直接影响到珠江口的海水盐度和营养盐水平。珠江口由于受半封闭地形和潮水顶托的影响，营养物质不易向外海输送^[5]，海水常呈现富营养化状态^[6-9]，生态环境问题突出。据《2020年广东省生态环境状况公报》显示，珠江口生态系统呈亚健康状态，水质状况差，无机氮含量高，水体呈富营养化，浮游植物丰度偏高且有赤潮事件发生。4—9月华南地区降水量大，珠江入海径流量相对较大，使得珠江口及其邻近海域营养物质含量升高而盐度降低，从而影响了该海域浮游植物的生长与繁殖。

目前关于珠江口海域浮游植物方面的研究较多，且主要集中在各大口门、岛礁及近岸等海域^[10-13]。为了更全面地了解丰水期珠江口海域浮游植物分布特征及环境状况，对该海域浮游植物与理化环境因子进行了现场调查与实验室分析，以期为该海域生态环境的保护与治理提供科学依据。

1.   材料与方法

1.1   调查时间与位置

于2020年9月和2021年5月分别对珠江口海域 (113°30'E—113°54'E, 22°00'N—22°52'N) 进行了浮游植物和环境因子的现场调查采样，共设置采样站点13个，具体位置分布见图1。

图  1  珠江口海域浮游植物采样站点图

Figure  1.  Sampling sites of phytoplankton in Pearl River Estuary

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1.2   样品采集

浮游植物样品采用浅水III型浮游生物网，自底 (离底2 m) 至表垂直拖网获取，采集的样品用鲁哥试剂固定保存。样品经静止沉淀 (≥48 h) 后浓缩至适宜浓度，取0.1 mL充分摇匀的浓缩液至计数框中，在OLYMPUS CX22光学显微镜下进行种类鉴定和数量统计。种类鉴定参考资料主要为《中国海洋生物图谱集》第1册^[14]、《中国海域常见浮游硅藻图谱》^[15]、《中国海洋浮游硅藻类》^[16] 、《中国淡水藻类》^[17] 、《中国海洋底栖硅藻类》(上卷)^[18]和《中国海洋底栖硅藻类》(下卷)^[19]等。现场测定水温 (T)、盐度 (S)、溶解氧 (DO)、pH、水深 (D)、透明度 (Tr) 等理化环境因子。采集的水样带回实验室进行溶解性无机氮(DIN) [亚硝酸盐 ($\rm{NO}^-_2 $)、硝酸盐 ($\rm{NO}^-_3 $)、氨氮 (NH₄ ⁺)]、磷酸盐 (PO₄ ³⁻)和硅酸盐 (SiO₃ ²⁻) 的测定。浮游植物和水样的采集与分析均依据GB/T 12763—2007《海洋调查规范》和GB/T 17378—2007《海洋监测规范》。将DIN和PO₄ ³⁻ 的比值表示为氮磷比 (N/P)。

1.3   数据分析

浮游植物优势种的分析采用优势度指数，计算公式为^[20]：

式中：n_i为各站点第i种的总丰度；N为各站点全部物种的总丰度；f_i为第i种的出现频率；Y≥0.02为优势种。

采用Shannon-Weaver 多样性指数(H')和Pielous均匀度指数 (J') 分析调查海域浮游植物群落多样性，计算公式分别为^[21-22]：

式中：P_i为第i种丰度占各站点总丰度的比例；S为各站点物种数。

珠江口海域浮游植物群落划分采用非度量多维尺度分析 (Non-metric multidimensional scaling, NMDS)，浮游植物群落组成年际差异采用相似性分析 (Analysis of similarities, ANOSIM) 进行检验。在浮游植物与环境因子关系的分析中，为了降低稀有种类对分析结果的影响，首先剔除丰度占比<0.1%、出现频率<20%的种类，构建浮游植物种类组成数据矩阵，然后对数据进行去趋势对应分析 (Detrended correspondence analysis, DCA)，分析结果显示排序轴的梯度长度值均<3，故选用冗余分析 (Redundancy analysis, RDA)。RDA分析过程中，将物种数据进行Helliger转化，环境因子数据进行log(X+1) 转化。NMDS与群落相似性分析在免费作图网站 (https://www.cloudtutu.com) 中进行，RDA分析通过R 4.3.0软件中的vegan包进行。采用单因素方差分析 (One-way ANOVA) 进行相关数据的显著性检测，显著性水平α 为 0.05。

2.   结果

2.1   种类组成及优势种

珠江口海域2个航次共鉴定出硅藻、甲藻、蓝藻、绿藻、金藻、裸藻和隐藻，共7门56属102种浮游植物。其中，硅藻34属69种，占67.65%；甲藻7属17种，占16.67%；蓝藻7属8种，占7.84%；绿藻4属5种，占4.90%；金藻、裸藻和隐藻均为1属1种，各占0.98%。2020年9月共鉴定出浮游植物6门39属71种，其中硅藻22属47种，占66.20%；甲藻5属11种，占15.49%；其他种类12属13种，占18.31%。2021年5月共鉴定出4门33属69种，其中硅藻26属51种，占73.91%；甲藻5属15种，占21.74%；其他种类2属3种，占4.35%。2次调查珠江口海域浮游植物优势种组成差异较大，2020年9月有6种优势种，均为硅藻，其中假微型海链藻 (Thalassiosira pseudonana)、颗粒直链藻 (Melosira granulata) 和柔弱拟菱形藻 (Pseudo-nitzschia delicatissma) 的优势特征最为突出；2021年5月有3种优势种，均为硅藻，其中短角弯角藻 (Eucampis zodiacus) 的优势特征十分突出，优势度高达0.45 (表1)。

表  1  珠江口海域浮游植物优势种组成

Table  1.  Dominant species of phytoplankton in Pearl River Estuary

优势种 Dominant species	2020年9月 Sep. 2020			2021年5月 May 2021
	优势度 Y	出现频率 Occurrence frequency/%		优势度 Y	出现频率 Occurrence frequency/%
假微型海链藻 Thalassiosira pseudonana	0.22	53.85
颗粒直链藻 Melosira granulata	0.16	61.54
柔弱拟菱形藻 Pseudo-nitzschia delicatissma	0.09	69.23
中肋骨条藻 Skeletonema costatum	0.03	92.31
日本星杆藻 Asterionella japonica	0.02	30.77
洛氏角毛藻 Chaetoceros lorenzianus	0.02	61.54
短角弯角藻 Eucampis zodiacus				0.45	61.54
掌状冠盖藻 Stephanopyxis palmeriana				0.02	61.54
琼氏圆筛藻 Coscinodiscus jonesianus				0.02	61.54

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2.2   丰度分布

2020年9月浮游植物丰度范围为9.03×10⁴~388.68×10⁴个·m⁻³，均值为(103.64×10⁴±112.91×10⁴) 个·m⁻³；其中硅藻丰度最高，均值为 (103.33×10⁴±112.77×10⁴) 个·m⁻³，占99.70%；其次为甲藻，均值为 (0.14×10⁴±0.21×10⁴)个·m⁻³，占0.13%。2021年5月浮游植物丰度范围为14.56×10⁴~5770.67×10⁴个·m⁻³，均值为(1191.86×10⁴±1693.07×10⁴)个·m⁻³；其中硅藻丰度最高，均值为 (1096.59×10⁴±1692.10×10⁴) 个·m⁻³，占92.01%；其次为蓝藻，均值为 (78.50×10⁴±178.00×10⁴) 个·m⁻³，占6.59%。从水平分布上看， 2020年9月S13最高，其次为S1 (240.21×10⁴个·m⁻³)，S9最低，基本呈现中间低两端高的分布规律；2021年5月S8最高，其次为S10 (3 505.83×10⁴个·m⁻³)，S1最低，基本呈现上游低下游高的分布规律 (图2)。

图  2  珠江口海域2020年9月和2021年5月浮游植物丰度分布 (单位：10⁴个·m⁻³)

Figure  2.  Phytoplankton abundance distribution in Pearl River Estuary in September 2020 and May 2021

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2.3   浮游植物多样性分布

2020年9月，浮游植物多样性指数范围为0.11~2.71，均值为1.65±0.85；2021年5月为0.53~3.18，均值为2.08±0.73。2020年9月浮游植物多样性处于较低水平，2021年5月处于中等水平。从水平分布上看，2020年9月S6最高，其次为S7 (2.66)，S1最低；2021年5月S7最高，其次为S6 (3.03)，S8最低。2个时期浮游植物的多样性水平分布均呈现2个峰值区，一个在调查区域的中部海域，另一个在南部海域 (图3-a)。2020年9月，浮游植物均匀度指数范围为0.04~0.70，均值为0.41；2021年5月为0.12~0.70，均值为0.49。从水平分布上看，2020年9月S6最高，其次为S7，S1最低；2021年5月S7最高，其次为S6，S8最低，分布规律与多样性指数相似 (图3-b)。

图  3  珠江口海域2020年9月和2021年5月浮游植物的多样性指数和均匀度指数

Figure  3.  Phytoplankton Shannon-Weaver diversity index and Pielou's evenness index of Pearl River Estuary in September 2020 and May 2021

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2.4   浮游植物群落划分

NMDS分析结果显示，2020年9月和2021年5月珠江口海域浮游植物均可划分为2个群落，S8附近海域为2个群落的分界点；群落I位于北部海域 (S8以北)，群落II位于南部海域 (S8及以南，图4)。群落I为咸淡水与广盐性类群，分布区域盐度相对较低，营养盐浓度相对较高，主要由硅藻、蓝藻和绿藻组成，代表种为颗粒直链藻；群落II为沿岸广盐性与耐盐性海水类群，分布区域盐度相对较高，营养盐相对较低，主要由硅藻组成，代表种为短角弯角藻、中肋骨条藻 (Skeletonema costatum)、柔弱拟菱形藻 (Pseudonitzschia delicatissma)等。ANOSIM检测结果显示2个时期的浮游植物群落组成存在极显著性差异 (r=0.578, p=0.001)。

图  4  珠江口海域2020年9月 (a) 和2021年5月 (b) 浮游植物群落NMDS排序

Figure  4.  NMDS ranking of phytoplankton communities in Pearl River Estuary in September 2020 (a) and May 2021 (b)

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2.5   浮游植物与环境因子关系

本研究对珠江口浮游植物与环境因子关系进行了分析，结果显示：2020年9月影响显著的因子为 ${\mathrm{NO}}^-_2 $ (p=0.005)、PO₄ ³⁻ (p=0.026)、pH (p=0.029) 和${\mathrm{SO}}^{2-}_3 $(p=0.036)；2021年5月影响显著的因子为N/P (p=0.001)、SiO₃ ²⁻ (p=0.001)、NH₄ ⁺ (p=0.001)、${\mathrm{NO}}^-_2 $ (p=0.005)、DIN (p=0.006)、S (p=0.007)、${\mathrm{NO}}^-_3 $ (p=0.009)和PO₄ ³⁻ (p=0.039)。由此可见，影响珠江口浮游植物组成和分布的重要理化环境因子为氮磷营养盐含量及组成、硅酸盐、盐度和pH。RDA分析结果显示，2020年9月优势种颗粒直链藻、中肋骨条藻与氮、磷、硅营养盐及N/P均呈正相关，与pH、盐度、透明度呈负相关，而柔弱拟菱形藻、日本星杆藻 (Asterionella japonica) 和洛氏角毛藻 (Chaetoceros lorenzianus) 则相反 (图5-a)；2021年5月优势种为短角弯角藻、掌状冠盖藻 (Stephanopyxis palmeriana) 与盐度呈正相关，与氮、磷、N/P和硅酸盐呈负相关，而琼氏圆筛藻 (Coscinodiscus jonesianus) 则相反。2个时期珠江口海域浮游植物均可划分为喜低盐高营养和喜高盐低营养的2个群落。

图  5  珠江口海域2020年9月 (a) 和2021年5月 (b) 浮游植物与环境因子关系

注：D. 水深； S. 盐度； T. 水温；Tr. 透明度；Sp1. 假微型海链藻；Sp2. 颗粒直链藻；Sp3. 日本星杆藻；Sp4. 分叉辐杆藻；Sp5. 窄隙角毛藻；Sp6. 旋链角毛藻；Sp7. 柔弱角毛藻；Sp8. 垂缘角毛藻；Sp9. 洛氏角毛藻；Sp10. 爱氏角毛藻；Sp11. 细弱角毛藻；Sp12. 角毛藻；Sp13. 琼氏 圆筛藻；Sp14. 辐射圆筛藻；Sp15. 圆筛藻；Sp16. 布氏双尾藻；Sp17. 矮小短棘藻；Sp18. 太阳双尾藻；Sp19. 柔弱拟菱形藻；Sp20. 哈德半盘藻；Sp21. 中肋骨条藻；Sp22. 佛氏海毛藻；Sp23. 菱形海线藻；Sp24. 短角弯角藻；Sp25. 萎软几内亚藻；Sp26. 粗根管藻；Sp27. 掌状冠盖藻；Sp28. 叉角藻；Sp29. 梭角藻；Sp30. 三叉角藻；Sp31. 三角角藻；Sp32. 扁平原多甲藻。

Figure  5.  Relationship between phytoplankton and environmental factors in Pearl River Estuary in September 2020 (a) and May 2021 (b)

Note: D. Water depth; S. Salinity; T. Water temperature; Tr. Transparency; Sp1. T. pseudonana; Sp2. M. granulata; Sp3. A. japonica; Sp4. Bacteriastrum furcatum; Sp5. Chaetoceros affinis; Sp6. C. curvisetus; Sp7. C. debilis; Sp8. C. laciniosus; Sp9. C. lorenzianus; Sp10. C. eibenii; Sp11. C. subtilis; Sp12. C. spp.; Sp13. Coscinodiscus jonesianus; Sp14. C. radiatus; Sp15. C. spp.; Sp16. Ditylum brightwellii; Sp17. Detonula pumila; Sp18. D. sol; Sp19. Pseudo-nitzschia delicatissma; Sp20. Hemidiscus hardmnnianus; Sp21. Skeletonema costatum; Sp22. Thalassiothrix frauenfeldii; Sp23. T. nitzschiodes; Sp24. Eucampis zodiacus;Sp25. Guinardia flaccida; Sp26. Rhizosolenia robusta; Sp27. Stephanopyxis palmeriana;Sp28. Ceratium furca; Sp29. C. fusus; Sp30. C. trichoceros; Sp31. C. tripos; Sp32. Protoperodinium depressum.

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3.   讨论

3.1   珠江口浮游植物群落特征及影响因子

珠江口为典型的亚热带河口海域，与其他亚热带海域类似，该海域的浮游植物种类较多，且以硅藻为主^[23-24]。然而，珠江口由于受冲淡水和南海表层海水2股水系影响，水文环境相对复杂，致使其浮游植物种类组成与其他沿岸海域存在一定差异。冲淡水强时，淡水常见种类分布范围扩大、数量增多 (如颗粒直链藻、栅藻、盘星藻、色球藻及裸藻等)，这些种类对盐度敏感，耐受性差，仅适宜生活在低盐环境。冲淡水较弱或海水入侵增强时，咸淡水种类则鲜少出现，种类组成以沿岸海水种为主。已有研究也发现冲淡水强弱会对珠江口的颗粒直链藻、蓝藻及绿藻的分布产生影响^[25-26]。

从河口的半咸水至口外的高盐海水，盐度成为珠江口浮游植物分布的天然屏障^[27]。NMDS分析结果显示，珠江口的浮游植物可划分为南、北2个群落，其中北部群落I以咸淡水种和广盐种为主，南部群落II以广盐种和耐盐种为主。Zhong等^[28]对珠江口浮游植物分布特征的分析也发现，该海域浮游植物群落特征可按盐度梯度来划分。冲淡水强弱对珠江口浮游植物的群落结构也有较大影响。受强冲淡水影响，2020年9月 (盐度均值为15.10‰) 珠江口浮游植物优势种为淡水种颗粒直链藻和广盐种假微型海链藻，两者的丰度均相对较高 (分别占总丰度的26.00%和40.85%)，分布范围也较广，其中颗粒直链藻集中在北部，而假微型海链藻集中在南部。2021年5月 (盐度均值为22.10‰) 冲淡水相对较弱，优势种则转变为广盐种琼氏圆筛藻和耐盐种短角弯角藻、掌状冠盖藻。此外，营养盐的含量及组成也是影响珠江口浮游植物群落结构的重要因子^[29]。本研究发现2个时期群落I所在海域总氮分别为群落II所在海域的6和11倍，而总磷均为群落II的3倍，N/P分别为群落II的1.8和3.7倍，硅酸盐分别为群落II的3.6和5.8倍。可见，群落I的种类对营养盐的耐受性强，普遍偏好高营养盐环境。

浮游植物丰度在2021年5月显著高于2020年9月 (p<0.05)，然而2个时期营养盐水平、温度、pH等均不存在显著性差异，仅盐度存在显著性差异 (p<0.05)，表明盐度的大幅降低不利于该海域浮游植物生长。高亚辉等^[30]对长江口附近海域浮游植物的研究也发现盐度过低会影响河口浮游植物的分布和生长。2个时期浮游植物丰度的水平分布，群落II均高于群落I。虽然群落I所处位置的营养盐水平相对较高，但丰度却相对较低，表明除营养盐水平外，还有其他理化环境因子影响着该海域浮游植物的丰度水平，如N/P、盐度和pH等。其中N/P在群落II中相对较低，而盐度和pH则相对较高，这表明相对较低的N/P及相对较高的盐度和pH更有利于该海域浮游植物的生长、繁殖。该海域浮游植物丰度组成常以硅藻为主，然而，由于海水富营养化等原因，也会出现甲藻、金藻占优势的时期^[31-35]。本次调查的2个时期浮游植物丰度均以硅藻为主，其中2021年5月 (92.01%) 较2020年9月 (99.70%) 低，硅藻占比的降低可能与盐度升高有关，高盐度更有利于外海耐高盐的蓝藻 (束毛藻) 和甲藻 (梭角藻、三叉角藻和扁平原多甲藻等)的生长^[36-38]。

3.2   珠江口浮游植物多样性

浮游植物多样性能够用来较好地评价海洋生态系统的稳定性和健康程度，其不仅对环境污染有响应，对其他环境因子如盐度、透明度、海流等也有响应^[39-40]。珠江口海域浮游植物多样性分布基本呈现2个峰值区，1个位于中部海域站点S6、S7，另1个位于南部海域站点S13，这种分布规律可能与该海域的水文环境状况有关。在海水和淡水相互作用的过程中，有些区域生态环境复杂多变，有些区域则相对稳定，生态环境相对稳定的区域浮游植物群落也相对稳定，多样性则相对较高^[41]。这次调查珠江口海域浮游植物多样性属于中低水平，与黄河口^[42]相近，高于海河口^[43]。相较于2005—2006年的调查结果，珠江口海域浮游植物多样性有所下降，这可能与盐度大幅降低、无机磷和无机氮含量升高、海水富营养化、入海污染物增加有关^[44]。本研究也发现多样性相对较低的9月盐度也相对较低，而营养盐则相对较高；林旭吟^[45]对香港周边海域浮游植物的研究也发现该海域多样性逐年下降。多样性的降低可能与人类活动、环境污染和气候变化等有关。贾海波等^[46]对杭州湾生物多样性变化趋势进行分析发现，人类活动、污水排放导致的富营养化，对生物多样性有严重负面影响；滩涂围垦等沿海开发使海洋生物栖息地片段化、单调化，加速了生物多样性的下降。Thomas等^[47]研究发现，在无进化响应的情况下，气温上升将导致物种热生态位向极地转移，热带浮游植物多样性将急剧下降。导致浮游植物多样性降低的原因有很多，应不断加强对珠江口生态环境的保护与管理，严格控制污水排放，从而最大程度地减少人类活动的影响。

3.3   与历史资料的比较分析

本研究发现北部海域浮游植物丰度较南部海域低，与1990—1991年及2005年的调查结果相似^[44,48]，可能是由于北部海域更接近入海口，水体盐度低、透明度小、营养盐含量及组成等理化环境因子不利于浮游植物生长，从而导致该海域浮游植物丰度偏低。种类组成1980—2021年均以硅藻和甲藻为主^[44,49]，与2005—2006年^[44]相比本次调查的种类数有所减少。优势种组成1980—1981年以颗粒直链藻、圆筛藻、洛氏角毛藻、中肋骨条藻和短角弯角藻为主^[49]，这些种类均出现在本次调查的优势种中，近年来新增优势种为拟菱形藻和海链藻^[44]，其中拟菱形藻的部分种类可产生神经毒素多莫酸^[50]；由于该属种类较多，种类鉴定较困难，因此，应加强对该属种类鉴定、分布及产毒与暴发机理的研究，以减少其带来的危害。珠江口海域浮游植物丰度以硅藻为主，本次调查浮游植物的丰度与2005—2006年的无明显差异。

4.   结论

珠江口海域丰水期共鉴定出浮游植物7门56属102种。种类组成以硅藻为主，其次为甲藻。丰水期浮游植物优势种均为硅藻，主要为假微型海链藻、颗粒直链藻、柔弱拟菱形藻和短角弯角藻，这些种类占比高、分布广。浮游植物丰度范围为9.03×10⁴~5770.67×10⁴个·m⁻³，两次调查的均值分别为 (103.64×10⁴±112.91×10⁴)和 (1191.86×10⁴±1693.07×10⁴)个·m⁻³，且均以硅藻为主，占总丰度的比例高达99.70%；浮游植物多样性属中等偏下水平。丰水期珠江口海域浮游植物可划分为2个群落，影响其组成和分布的重要理化环境因子为氮、磷营养盐含量及组成，硅酸盐，盐度和pH。

姓名	工作单位		姓名	工作单位
蔡　露	水利部中国科学院水工程生态研究所		施　雯	东北农业大学
蔡旺炜	河海大学		宋　超	山东大学
陈　治	海南热带海洋学院		宋　飞	华南师范大学
陈亮明	中国科学院深圳先进技术研究院		孙蕾蕾	烟台大学
程　晖	AKVA Group AS (挪威)		汪　蕾	华南师范大学
崔铭超	中国水产科学研究院渔业机械仪器研究所		王　腾	中国水产科学研究院南海水产研究所
段亚飞	中国水产科学研究院南海水产研究所		王润东	岭南师范学院
方　舟	上海海洋大学		王绍敏	中国水产科学研究院南海水产研究所
冯德军	浙江海洋大学		王思凯	中国水产科学研究院东海水产研究所
郭浩宇	浙江海洋大学		王学耕	华南师范大学
李　潮	华南师范大学		温　彬	上海海洋大学
李　根	中国水产科学研究院南海水产研究所		吴忠鑫	大连海洋大学
李　骏	仲恺农业工程学院		吴祖立	中国水产科学研究院东海水产研究所
李　雷	中国水产科学研究院黑龙江水产研究所		徐永江	中国水产科学研究院黄海水产研究所
李　为	中国科学院水生生物研究所		杨炳忠	中国水产科学研究院南海水产研究所
李春生	中国水产科学研究院南海水产研究所		杨移斌	中国水产科学研究院长江水产研究所
李飞鹏	上海理工大学		杨子拓	新加坡淡马锡生命科学研究所
李松林	上海海洋大学		尹纪元	中国水产科学研究院珠江水产研究所
梁　刚	北京市农林科学院		余　为	上海海洋大学
刘　永	中国水产科学研究院南海水产研究所		俞也频	广东省科学院动物研究所
刘春胜	海南大学		张　俊	上海海洋大学
刘世晶	中国水产科学研究院渔业机械仪器研究所		张　魁	中国水产科学研究院南海水产研究所
马华威	广西壮族自治区水产科学研究院		赵　建	浙江大学
庞国良	中国水产科学研究院南海水产研究所		钟立强	江苏省淡水水产研究所
邵　俭	贵州大学		朱克诚	中国水产科学研究院南海水产研究所

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