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近年来生物絮团技术 (Biofloc technology, BFT) 在集约化水产养殖中受到广泛关注，其在凡纳滨对虾 (Litopenaeus vannamei) 零换水养殖中取得了良好的效果[1-2]。通常养殖水体中的总氨氮 (TAN) 和亚硝酸盐氮 (NO2 – -N) 被认为是影响水生生物健康、生长和存活的有害因子[3-6]，通过外加红糖、糖蜜、葡萄糖等有机碳源，提高水体碳氮比 (C/N)[7-8]，可促进水中异养微生物利用氮素增殖，消减水中TAN、NO2 – -N等有害氮素浓度[9-11]，同时水环境中的微生物在絮凝作用下可与悬浮有机颗粒物聚集形成生物絮团 (Bioflic, BF)[12-13]，此为BFT的理论原理。研究表明，粒径适宜的BF可被凡纳滨对虾摄食利用，在一定程度上降低饲料系数，提高饲料氮利用率[14]。但在养殖实践中却发现，过多的BF不仅会大量消耗水体溶解氧 (DO)，老化沉降的BF还可能造成水质恶化，严重危害养殖对虾的健康生长[15-18]。据报道，BF中不同种类的微生物对TAN等有害氮素的去除机制存在差异，成熟的BF水体中微生物的自养硝化作用和异养同化作用同时存在[10]，而营自养硝化作用的微生物对有机碳源的需求相对有限，且形成的生物量也较少[19]。以往的研究主要聚焦于不同C/N、不同种类的碳源在BFT的应用效果[10,20]等。有研究发现，红糖相较于其他碳源对BF的形成促进效果较好[21]，而且一般BFT养殖水体中的微生物异养同化途径可在短期迅速建立，自养硝化的启动过程则耗时相对较长，需4~10周[22]。然而对虾BFT养殖过程中是否有必要持续添加有机碳源以维持或强化水体微生物对TAN和NO2 – -N的去除效果还少见报道。对此，本研究以BFT养殖30 d的凡纳滨对虾及其池塘水体为基础，以红糖为碳源，比较分析红糖持续添加及停止添加两种技术方案对养殖水质和系统氮收支的影响，以期为进一步完善BFT的碳源添加方案提供科学依据。
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试验所用凡纳滨对虾和水体均取自采用BFT养殖了30 d的高密度零换水养殖池，自放养虾苗后以红糖为碳源，添加量为饲料投喂量的50%，按照Xu等[23]的方法计算水体C/N (质量浓度)为15∶1。试验采用零换水养殖方式，实验桶为1 000 L的聚乙烯塑料圆桶，每桶注入BFT养殖池水800 L，并以罗茨鼓风机进行充气增氧和搅动水体，确保试验过程中水体DO质量浓度不低于5.0 mg·L−1。试验前从BFT养殖池中随机选取体质量为 (1.43±0.90) g的健康幼虾放入桶内暂养3 d，随后进入正式实验，每桶放幼虾175尾。
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试验设置红糖持续添加组(Brown sugar continuous addition group, BS组)，红糖添加量为日投饲量的50%，水体C/N为15∶1，同时设置不添加红糖的对照组 (Non-added brown sugar group, NBS组)，水体C/N为9∶1，每组设4个平行。每日6:00、10:00、14:00、18:00定时投喂凡纳滨对虾全价配合商品饲料，投饲45 min后检查各桶内投喂观测台饲料剩余状况及桶内对虾摄食情况，以观测台无饲料剩余且桶内90%以上的对虾呈饱食状态为准，实时合理调整饲料投喂量。试验持续28 d，全程各桶零换水，仅用自来水补充少量蒸发损失的水分，每日测定各养殖桶水体的盐度、温度、DO和pH，当水体pH明显下降时，添加适量碳酸钠溶液使其稳定在7.6~8.2范围。水体中盐度以手持式折光仪测定，水温和DO以YSI 550A便携式溶解仪测定，pH以PHB-3笔式pH计测定。
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每周从各养殖桶采集水样200 mL，以0.45 μm玻璃纤维滤膜抽滤，测定水体TAN、NO2 – -N、硝酸盐氮 (NO3 – -N)、总无机氮 (TIN) 的质量浓度；另采集水样分别测定总碱度和生物絮团沉降量 (Biofloc volume，BFV)。在试验第0天、第28天分别采集水样测定水体TN、可溶性总氮(TDN)，同时，分别取对虾样品测定虾体TN质量和体质量。其中，TAN、NO2 – -N、NO3 – -N、水体TN、TDN的测定方法参照GB 17378.4—2007，总碱度[10]和BFV[24]的测定参照Xu等[23]方法，虾体和饲料的TN测定参照GB/T 6432—2018。
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养殖系统中的氮输入和输出[25]，对虾的成活率、增重率、饲料系数、饲料氮利用[26]效率的计算公式为：
氮输入 (g)=初始水体TN (g)+初始幼虾氮 (g)+总投喂饲料氮 (g)；
氮输出 (g)=终末水体TN (g)+终末对虾氮 (g)+其他 (g)；
项目中氮的质量分数=项目中氮质量 (g)/系统氮输入总质量 (g)×100%；
水体TN (g)=水体TDN (g)+悬浮物SSN (g)；
水体TDN (g)=水体TIN (g)+其他TDN (g)；
水体TIN (g)=TAN (g)+NO2 – -N (g)+NO3 – -N (g)；
成活率= (终末存活虾尾数/初始幼虾尾数)×100%；
增重率 = (终末收获虾总质量−初始幼虾总质量)/初始幼虾总质量×100%；
饲料系数=投喂饲料总质量/(终末收获虾总质量−初始幼虾总质量)；
饲料氮利用效率= (终末收获虾氮−初始幼虾氮)/总投喂饲料氮×100%。
数据结果以“平均值±标准差 (
$\overline{X} $ ±SD)”表示，以独立t检验方法进行数据统计分析，显著性水平设为P<0.05。 -
试验期间BS组水体的盐度、温度和DO质量浓度分别为(29.93±2.90)、(30.66±0.87) ℃和(5.56±0.68) mg·L−1，NBS组分别为(29.73±3.00)、(30.77±0.90) ℃和(5.90±0.43) mg·L−1，以上指标均在对虾健康生长的范围内。
停止添加红糖对凡纳滨对虾生物絮团养殖系统水质的影响见图1。两组水体的TAN、NO2 ‒-N、NO3 ‒-N、TIN质量浓度变化趋势相似。其中，TAN稳定维持在较低水平 (0.02~0.06 mg·L−1)；BS组和NBS组NO2 ‒-N第0和第7天由初始10.18 mg·L−1分别快速降至0.20 和0.24 mg·L−1，之后稳定维持在较低水平0.09~1.00 mg·L−1；BS组和NBS组NO3 – -N质量浓度随TAN、NO2 – -N的降解呈持续升高趋势，由初始1.46 mg·L−1 分别升至34.49 和44.68 mg·L−1，TIN质量浓度因受主要组分NO3 – -N的影响，也同样呈持续升高态势。
图 1 养殖水体中总氨氮、亚硝酸盐氮、硝酸盐氮、总无机氮的质量浓度变化
Figure 1. Concentration changes of TAN, NO2 – -N, NO3 – -N and TIN in water
图2为水体BFV、总碱度及pH的变动趋势。其中，BFV呈升高趋势，BS组和NBS组分别由初始的0.60、0.46 mL·L−1分别升高至15.67、8.67 mL·L−1 (图2-a)，BS组BFV显著高于NBS组 (P<0.05)，差值为7 mL·L−1，表明红糖持续添加可促进养殖水体中BFV显著升高。实验过程中总碱度 (CaCO3)与pH均呈波动变化，变化范围分别为184.97~283.40 mg·L−1和7.63~8.10 (图2-b、图2-c)，两组的总碱度与pH无明显差异 (P>0.05)。
图 2 养殖水体中生物絮团沉降量、总碱度和pH值的变化
Figure 2. Variation of biofloc volume, total alkalinity and pH in water
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停止添加红糖对凡纳滨对虾生物絮团养殖系统的氮收支状况见表1。养殖系统氮输入来源相同，主要包括初始水体TN、放养幼虾和饲料投入，上述各项氮输入的质量分数分别为14.00%、7.20%、78.80%，其中饲料投入为两组氮收入的最大来源。
项目
ItemBS组氮输入
N input of BSNBS组氮输入
N input of NBSBS组氮输出
N output of BSNBS组氮输出
N output of NBS水体 Water 13.97±0.37 (14.00) 13.97±0.37 (14.00) 44.96±3.46a (45.06) 52.43±0.53b (52.55) 虾体 Shrimp 7.18±0.00 (7.20) 7.18±0.00 (7.20) 21.44±4.74a (21.49) 25.37±0.72a (25.43) 饲料 Feed 78.62±0.00 (78.80) 78.62±0.00 (78.80) – – 其他 Other – – 33.37±3.43a (33.44) 21.97±1.23b (22.02) 合计 Total 99.77±0.37 (100.00) 99.77±0.37 (100.00) 99.77±0.00a (100.00) 99.77±0.00a (100.00) 注：数据以氮的质量 (g) 平均值±标准差或氮质量分数 (%) 表示，n=3，同行不同字母的两项间差异显著 (P<0.05)，下同 Note: The data are presented as $ \overline X \pm {\rm{SD}} $ 
表 1 养殖系统中氮收支状况
Table 1. Nitrogen budget of aquaculture system
g (%) 养殖系统氮输出途径相同，主要包括终末水体TN、收获对虾和其他氮输出。其中BS组和NBS组终末水体TN均占氮输出的比例最大，分别为45.06%和52.55%，BS组显著低于NBS组 (P<0.05)；收获对虾虾体氮占比分别为21.49%和25.43%，BS组略低于NBS组，差异不显著 (P>0.05)。
养殖水体中氮输出状况见表2。终末水体TN的组成类别相同，BS组和NBS组终末水体TN主要以TDN的形式存在，其占系统氮输出的比例分别为41.78%和50.01%；TDN中NO3 – -N占比均最大，其占系统氮输出的比例分别为28.22%和38.26%，BS组显著低于NBS组 (P<0.05)，两者差值达10.04%，表明NBS组产生的NO3 –-N更多，其水体微生物的硝化功能明显。
项目
ItemBS组水体氮输出
TN output of water in BSNBS组水体氮输出
TN output of water in NBS总氮 TN 悬浮颗粒物氮 SSN 3.28±0.43a (3.29) 2.53±0.48a (2.54) 可溶性总氮 TDN 41.68±3.19a (41.78) 49.89±0.59a (50.01) 可溶性总氮 TDN 总氨氮 TAN 0.04±0.01a (0.04) 0.03±0.00b (0.03) 亚硝酸盐氮 NO2 –-N 0.28±0.02a (0.28) 0.16±0.02b (0.16) 硝酸盐氮 NO3 –-N 28.15±0.66a (28.22) 38.17±1.48b (38.26) 其他 Others 13.23±1.46a (11.26) 11.43±1.19a (11.45) 表 2 养殖水体中氮输出状况
Table 2. Nitrogen output in water
% -
尽管BS组和NBS组对虾的成活率、终末体质量、增重率、饲料转化率和饲料氮利用效率等指标无显著差异(P>0.05)，但相较而言，NBS组各项指标均略优于BS组，其中NBS组的饲料氮利用效率达到23.14%，比BS组高5.00% (表3)。
指标
IndexBS组
BS groupNBS组
NBS group成活率 Survival rate/% 43.43±12.93a 47.62±0.66a 终末体质量 Final body mass/g 9.86±0.48a 10.60±0.49a 增重率 Weight gain/% 8.43±0.78a 9.17±0.49a 饲料系数 Feed conversion ratio 1.68±0.39a 1.36±0.05a 饲料氮利用效率 Feed N utilization efficiency/% 18.14±7.39a 23.14±1.12a 表 3 凡纳滨对虾生长性能及饲料利用
Table 3. Growth performance and feed utilization of L. vannamei
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养殖过程中有效控制水体TAN和NO2 –-N浓度，对保障对虾健康生长有重要意义。有研究提出，盐度35下体质量为1 g的凡纳滨对虾，其水体TAN和NO2 – -N的安全浓度应在6.52和25.7 mg·L−1以下[27-28]，孙舰军和丁美丽[29]则认为凡纳滨对虾的TAN安全浓度应控制在5551 µg·L−1以下，本研究水体的TAN和NO2 – -N浓度均远低于上述范围。Valencia等[30]建议在盐度3下养殖凡纳滨对虾，NO3 – -N的安全浓度应低于45.0 mg·L−1，且NO3 – -N安全浓度随盐度增加而增大，本研究水体NO3 – -N质量浓度最高为44.68 mg·L−1，盐度远高于3，因此，本研究NO3 – -N浓度在对虾的安全浓度范围内。可见，停加红糖水体的氮素仍可维持在安全浓度范围内。Avnimelech[9]提出通过外加碳源调节水体的C/N，促进水中微生物形成BF，进而有效转化和控制水中TAN和NO2 – -N的浓度，为养殖生物提供良好的水质环境，甚至达到零换水的效果，这即是BFT应用于水产养殖生产的理念原型。Xu等[23]和张哲等[20]研究均表明采用BFT养殖凡纳滨对虾，均可有效降低水体TAN和NO2 –-N浓度，达到高密度零换水的养殖效果，还可促进养殖对虾的生长，提高饲料利用效率，降低饲料系数。
Nootong等[15]认为微生物的硝化作用和同化作用共存于养殖过程中，但在不同阶段作用有所差别，在前期硝化途径尚未完全建立时，TAN和NO2 –-N的去除主要依靠同化作用，一旦硝化作用稳定后，TAN和NO2 –-N 的控制主要是硝化作用，其次是同化作用。本研究以采用BFT养殖30 d的凡纳滨对虾及其池塘水体为试验基础，BS组和NBS组TAN维持在低浓度，养殖期间NO2 –-N浓度降低后维持在低水平，而NO3 –-N浓度则持续升高，表明在前期30 d的BFT养殖过程中，水体已形成以营硝化功能为主导的微生物群落环境，在此状态下通过硝化作用可持续稳定转化水中的TAN和NO2 –-N，使其一直处于较低水平，停止添加红糖对水体微生物去除TAN和NO2 –-N的效果已无明显影响，这与Nootong等[15]的观点相似。试验结束时NBS组水体NO3 –-N浓度比BS组提高了29.6%，表明不加红糖 (有机碳)水体微生物的硝化功能可能要强于添加红糖，这可能是由于持续添加有机碳，促进了异养微生物增殖，增强微生物对有机质的分解作用，而弱化对无机氮的硝化作用。因此，后续有必要从微生物组学角度进一步分析微生物群落结构与其硝化功能的互作关系，为水环境微生物群落生态功能的定向诱导和稳定养护提供有力支撑。
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Hargreaves[31]认为水体总碱度保持在100~150 mg·L−1方有利于养殖生物的健康生长，也有研究指出水体总碱度大于200 mg·L−1时对凡纳滨对虾无明显影响[23]。在养殖过程中某些微生物会将水体中的TAN转化为NO3 – -N[17]，这个过程会产生2个氢离子[32]，为保持水质稳定，每摩尔TAN硝化作用需要1 摩尔碳酸钠 (碱度) 进行中和[33]，故水体的总碱度和pH往往呈现类似的变化趋势。因此当BFT养殖水体的pH或总碱度呈大幅下降时，可适量添加碳酸钠进行调节。此外，BFV可用于初步判断水体中微生物总量和悬浮颗粒物的浓度[17]，Schveitzer等[34]认为水中BFV不宜超过60 mL·L−1，本研究中BS和NBS组水体的BFV最高值分别为15.67和8.67 mL·L−1，均远低于上述限值，且BS组的BFV较NBS组大幅提高了80.74%，这与添加红糖、提高水体C/N、有助于异养微生物的增殖有关[35]。
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通常对虾集约化养殖模式下的氮收入主要为投喂的饲料，养殖系统氮输出主要途径包括水体氮、沉积环境中的氮、生产周期结束时收获的虾及其他氮输出[3]。臧维玲等[36]指出在对虾养殖过程中水体氮约占氮输出的27.5%~36.3%，沉积物为30.9%~43.9%。本研究显示饲料投入是系统中主要的氮收入来源，其占比可达78.8%。本研究养殖系统不存在沉积物氮，水体TN为氮输出的主要形式，其中BS和NBS组占比分别为45.06 %和52.55%，低于臧维玲等[36]报道的水体氮及沉积物氮之和，这可能与所采用的养殖系统不同有关。本研究收获虾体的氮输出占比与Hargreaves[31]和游奎[37]报道的相近，高于林德曼效率 (Lindemans efficiency)，表明BFT养殖具有较高的氮利用效率。
本研究中BS组和NBS组水体TDN的氮输出占系统总体氮输出的比例高达41.78%和50.01%，其中主要为NO3 – -N，两组占比分别为28.22%和38.26%，这可能与碳源添加导致微生物群落结构不同及其生态功能差异有关。研究表明，添加碳源可促进异养微生物大量繁殖[38-42]，当碳源驱动的异养微生物数量增加时，BF的含氮量也随之增加，使得水体中的TDN进行高效转化，避免了水体中TAN、NO2 – -N、NO3 – -N等TIN的过量积累[43]。然而，在以自养硝化微生物为生态优势的微生物群落中，水体中的TAN被好氧氨氧化细菌 (AOB)或氨氧化古菌 (AOA) 转化为NO2 – -N，再由亚硝酸盐氧化菌 (NOB) 进一步转化为NO3 – -N，且在耗氧情况下NO3 – -N不易被利用[44]，从而使其在水体环境中不断积累。为进一步明晰具体过程，今后需用微生物组学方法深入分析菌群结构与其硝化作用的互作关系。
停加红糖对凡纳滨对虾生物絮团养殖系统水质和氮收支的影响
Effect of stopping adding brown sugar on water quality and nitrogen budget in biofloc systems cultured with Litopenaeus vannamei
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摘要: 试验以生物絮团技术 (Biofloc technology, BFT) 养殖30 d的凡纳滨对虾 (Litopenaeus vannamei) 及其池塘水体为基础，设定红糖持续添加组 (BS-组) 和不添加红糖组 (NBS-组)，探究在稳定的凡纳滨对虾生物絮团 (Bioflic, BF) 养殖系统中，适时停止添加红糖对养殖水质和氮收支的影响。在28 d内监测总氨氮 (TAN)、亚硝酸盐氮 (NO2 – -N) 等，并测定试验前后虾体和投喂饲料的总氮 (TN)。结果显示，BS组和NBS组的TAN、NO2 – -N均处于较低水平，试验期间两组TAN质量浓度维持在0.02~0.06 mg·L−1，试验第7天后两组NO2 −-N质量浓度在1.00 mg·L−1以下。研究发现：1) 氮收入主要为饲料，占比78.8%；氮输出主要为水体TN，BS组和NBS组的水体TN分别占45.06%和52.55%；2) 收获虾体的氮输出分别占21.49%和25.43%，两组的饲料氮利用效率分别为18.14%和23.14%。可见，在稳定的BF养殖系统中适时停止添加红糖，对水体微生物去除TAN和NO2 – -N的效果不会产生影响。Abstract: Based on a 30-day culture of Litopenaeus vannamei and its pond water with biofloc technology (BFT), we set up brown sugar continuous addition (BS) group and non-added brown sugar (NBS) group to explore the effect of stopping adding brown sugar on the water quality and nitrogen budget in L. vannamei biofloc (BF) culture system. The total ammonia nitrogen (TAN) and nitrite nitrogen (NO2 – -N) were monitored within 28 d, and the total nitrogen (TN) of shrimp body and feed were measured before and after the experiment. The results show that the concentrations of TAN and NO2 −-N in water of BS and NBS groups remained low levels. During the test, the concentrations of TAN in these two groups maintained at 0.02~0.06 mg·L−1, and after the 7th day, that of NO2 −-N was lower than 1.00 mg·L−1.The results indicate that the main nitrogen income was feed, which accounted for 78.8%; the main nitrogen output was water TN, which accounted for 45.06% and 52.55% in BS and NBS groups, respectively; the nitrogen output of harvested shrimps accounted for 21.49% and 25.43%, respectively, and the nitrogen utilization efficiencies of feed in the two groups were 18.14% and 23.14%, respectively. Thus, it is concluded that the removal effects of TAN and NO2 – -N by microorganisms in water body will not be affected if brown sugar is stopped in a stable BF culture system.
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Key words:
- Bioflocs technology /
- Litopenaeus vannamei /
- Brown sugar /
- Water quality /
- Nitrogen budget
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图 1 养殖水体中总氨氮、亚硝酸盐氮、硝酸盐氮、总无机氮的质量浓度变化
Figure 1. Concentration changes of TAN, NO2 – -N, NO3 – -N and TIN in water
图 2 养殖水体中生物絮团沉降量、总碱度和pH值的变化
Figure 2. Variation of biofloc volume, total alkalinity and pH in water
表 1 养殖系统中氮收支状况
Table 1. Nitrogen budget of aquaculture system
g (%) 项目
ItemBS组氮输入
N input of BSNBS组氮输入
N input of NBSBS组氮输出
N output of BSNBS组氮输出
N output of NBS水体 Water 13.97±0.37 (14.00) 13.97±0.37 (14.00) 44.96±3.46a (45.06) 52.43±0.53b (52.55) 虾体 Shrimp 7.18±0.00 (7.20) 7.18±0.00 (7.20) 21.44±4.74a (21.49) 25.37±0.72a (25.43) 饲料 Feed 78.62±0.00 (78.80) 78.62±0.00 (78.80) – – 其他 Other – – 33.37±3.43a (33.44) 21.97±1.23b (22.02) 合计 Total 99.77±0.37 (100.00) 99.77±0.37 (100.00) 99.77±0.00a (100.00) 99.77±0.00a (100.00) 注：数据以氮的质量 (g) 平均值±标准差或氮质量分数 (%) 表示，n=3，同行不同字母的两项间差异显著 (P<0.05)，下同 Note: The data are presented as $ \overline X \pm {\rm{SD}} $ 
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表 2 养殖水体中氮输出状况
Table 2. Nitrogen output in water
% 项目
ItemBS组水体氮输出
TN output of water in BSNBS组水体氮输出
TN output of water in NBS总氮 TN 悬浮颗粒物氮 SSN 3.28±0.43a (3.29) 2.53±0.48a (2.54) 可溶性总氮 TDN 41.68±3.19a (41.78) 49.89±0.59a (50.01) 可溶性总氮 TDN 总氨氮 TAN 0.04±0.01a (0.04) 0.03±0.00b (0.03) 亚硝酸盐氮 NO2 –-N 0.28±0.02a (0.28) 0.16±0.02b (0.16) 硝酸盐氮 NO3 –-N 28.15±0.66a (28.22) 38.17±1.48b (38.26) 其他 Others 13.23±1.46a (11.26) 11.43±1.19a (11.45)
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表 3 凡纳滨对虾生长性能及饲料利用
Table 3. Growth performance and feed utilization of L. vannamei
指标
IndexBS组
BS groupNBS组
NBS group成活率 Survival rate/% 43.43±12.93a 47.62±0.66a 终末体质量 Final body mass/g 9.86±0.48a 10.60±0.49a 增重率 Weight gain/% 8.43±0.78a 9.17±0.49a 饲料系数 Feed conversion ratio 1.68±0.39a 1.36±0.05a 饲料氮利用效率 Feed N utilization efficiency/% 18.14±7.39a 23.14±1.12a
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