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池塘养殖黄斑篮子鱼初次性成熟性腺发育研究

黄小林 杨育凯 李涛 虞为 黄忠 林黑着 舒琥

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池塘养殖黄斑篮子鱼初次性成熟性腺发育研究

    作者简介: 黄小林 (1987—),男,硕士,助理研究员,从事海水鱼类繁育与种质资源研究。E-mail: 499324782@qq.com;
    通讯作者: 林黑着, linheizhao@163.com
  • 中图分类号: S 917.4

Gonadal development of first sexual maturation of Siganus oramin cultured in pond

    Corresponding author: Heizhao LIN, linheizhao@163.com ;
  • CLC number: S 917.4

  • 摘要: 研究池养黄斑篮子鱼 (Siganus oramin) 初次性成熟的性腺发育及季节性变化,可为其全人工繁殖提供基础数据。2019年1—7月,每月取1+龄黄斑篮子鱼进行解剖取性腺切片,计算性腺成熟系数 (GSI) 和肝体指数 (HSI)。结果显示,实验期间性腺发育可分为Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ 5个时期,未发现Ⅰ期性腺。1月全部为Ⅱ期;2月卵巢仍为Ⅱ期,部分精巢达Ⅲ期;3月卵巢约一半发育至Ⅲ期,个别Ⅳ期,精巢主要为Ⅳ期,部分Ⅴ期,能挤出精液;4月GSI最大,精巢基本都为Ⅴ期,卵巢少部分发育成熟,绝大部分停留在Ⅲ、Ⅳ期,少量为Ⅱ期;5月繁殖个体性腺短暂进入Ⅵ期后迅速退化,未成熟个体性腺停止发育并退化;6月性腺退化至Ⅱ期;7月保持Ⅱ期,GSI进一步降低。池养黄斑篮子鱼初次性成熟雌性GSI为1.74‰~133.44‰,雄性GSI为1.06‰~138.51‰,均在3—5月出现一次高峰,HSI与GSI的变化趋势一致,但提前1个月左右达到峰值。黄斑篮子鱼卵巢发育是完全同步型,为一次产卵鱼类,繁殖期为3月底至5月初。
  • 图 1  池养黄斑篮子鱼卵巢发育和组织学特征

    Figure 1.  Ovarian development and histological characteristics of S. oramin cultured in pond

    图 2  池养黄斑篮子鱼精巢发育和组织学特征

    Figure 2.  Testis development and histological characteristics of S. oramin cultured in pond

    图 3  池塘养殖黄斑篮子鱼初次性成熟性腺成熟系数和肝体指数变化

    Figure 3.  Change of gonado-somatic and hepatic-somatic indecies of first sexual maturation of S. oramin cultured in pond

    图 4  池塘养殖黄斑篮子鱼寄生鱼虱

    Figure 4.  Fish lice parasitize on body surface of S. oramin cultured in pond

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出版历程
  • 收稿日期:  2020-03-20
  • 录用日期:  2020-04-17
  • 网络出版日期:  2020-07-14

池塘养殖黄斑篮子鱼初次性成熟性腺发育研究

    作者简介:黄小林 (1987—),男,硕士,助理研究员,从事海水鱼类繁育与种质资源研究。E-mail: 499324782@qq.com
    通讯作者: 林黑着, linheizhao@163.com
  • 1. 中国水产科学研究院南海水产研究所深圳试验基地,广东 深圳 518121
  • 2. 中国水产科学研究院南海水产研究所/农业农村部南海渔业资源开发利用重点实验室/国家渔业资源环境大鹏观测实验站/广东省渔业生态环境重点实验室,广东 广州 510300
  • 3. 广州大学生命科学学院,广东 广州 510006

摘要: 研究池养黄斑篮子鱼 (Siganus oramin) 初次性成熟的性腺发育及季节性变化,可为其全人工繁殖提供基础数据。2019年1—7月,每月取1+龄黄斑篮子鱼进行解剖取性腺切片,计算性腺成熟系数 (GSI) 和肝体指数 (HSI)。结果显示,实验期间性腺发育可分为Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ 5个时期,未发现Ⅰ期性腺。1月全部为Ⅱ期;2月卵巢仍为Ⅱ期,部分精巢达Ⅲ期;3月卵巢约一半发育至Ⅲ期,个别Ⅳ期,精巢主要为Ⅳ期,部分Ⅴ期,能挤出精液;4月GSI最大,精巢基本都为Ⅴ期,卵巢少部分发育成熟,绝大部分停留在Ⅲ、Ⅳ期,少量为Ⅱ期;5月繁殖个体性腺短暂进入Ⅵ期后迅速退化,未成熟个体性腺停止发育并退化;6月性腺退化至Ⅱ期;7月保持Ⅱ期,GSI进一步降低。池养黄斑篮子鱼初次性成熟雌性GSI为1.74‰~133.44‰,雄性GSI为1.06‰~138.51‰,均在3—5月出现一次高峰,HSI与GSI的变化趋势一致,但提前1个月左右达到峰值。黄斑篮子鱼卵巢发育是完全同步型,为一次产卵鱼类,繁殖期为3月底至5月初。

English Abstract

  • 黄斑篮子鱼 (Siganus oramin) 俗称泥猛,隶属于鲈形目、篮子鱼科、篮子鱼属,与长鳍篮子鱼 (S. canaliculatus) 同物异名,为热带亚热带海域近岸小型经济鱼类[1-3]。黄斑篮子鱼肉质嫩滑细腻[4],植食性,是海水经济鱼类优良养殖品种,生长周期短,且可以缓解肉食性鱼类养殖过程中对水生态环境的压力[5-7]

    篮子鱼的人工养殖最早见于国外,20世纪70年代菲律宾通过捕捞野生苗种进行养殖,并研究了点篮子鱼 (S. guttatus) 的产卵习性。坦桑尼亚、沙特阿拉伯、马来西亚、韩国和日本相继报道了篮子鱼的养殖和研究[8-11]。国内在20世纪90年代开始对其进行驯养和基础生物学研究[12],之后在养殖模式和技术[13-15]、繁殖生物学[16-17]、组织学[18]、营养饲料[3, 5-6, 19]、海藻生态防治[2021]、抑菌抗虫[22]、染色体[23]、线粒体[24]、微卫星标记[25]和系统发育[26-27]等方面的研究也被相继报道。关于黄斑篮子鱼性腺发育,首见于沙特阿拉伯学者对阿拉伯海湾达曼附近的长鳍篮子鱼繁殖生物学的研究[28]。其次,韩国学者调查了济州岛长鳍篮子鱼的性腺发育和繁殖周期[9],菲律宾学者报道了莱特岛海域长鳍篮子鱼繁殖周期[30]。国内,有学者对海南文昌海域的长鳍篮子鱼繁殖季节的性腺做了组织学观察[29]。但未见在人工养殖条件下,其性腺发育和繁殖周期方面的报道。本研究对初次性成熟的池养黄斑篮子鱼进行解剖和性腺切片,观察了在人工养殖条件下,其性腺发育特点和季节性变化,以为实现其全人工繁殖提供基础资料。

    • 实验鱼为中国水产科学研究院南海水产研究所深圳试验基地高位池养殖的1+龄黄斑篮子鱼,苗种于2018年5月中旬在大亚湾大鹏澳海域通过虾笼诱捕获得,鱼苗全长3~5 cm,为当年产卵孵化苗种。鱼苗经丁香酚麻醉后运至高位池,(面积3 133 m2,水深2~2.5 m),投放鱼苗1万~1.5万尾,混养斑节对虾 (Penaeus monodon) 和少量紫红笛鲷 (Lutjanus argentimaculatus),每天上、下午投喂虾料和海水鱼膨化饲料,池面水车增氧,溶解氧大于6.5 mg·L−1,盐度20~30,pH 8.1~8.3。

    • 实验从2019年1月开始,至2019年7月结束,每月上旬抛网获得实验鱼;实验鱼体质量介于 (104.12±22.57) ~ (193.46±44.4) g,丁香酚麻醉后量体长,称体质量,解剖取性腺,观察记录外形特征并拍照;1、2、6、7月性腺肉眼不易区分雌雄,辅以组织切片鉴定,每月雌雄各取3~5尾记录数据,取出性腺和肝脏称质量。计算性腺成熟系数 (GSI) 和肝体指数 (HSI)。置入Bouin's 氏液中固定,24 h后送武汉赛维尔 (谷歌) 生物科技有限公司进行组织切片,切片厚度6 μm,采用苏木精-伊红染色法 (HE) 染色,中性树胶封片,用切片数字扫描仪Pannoramic DESK (3D HISTECH,匈牙利) 获得数字化切片,在CaseViewer 2.3软件下浏览观察。

      GSI和HSI计算公式为:

      $ \begin{array}{l} {\rm{GSI }} = {W_{ {{\text{性腺质量}}} }}/{W_{ {{\text{鱼体质量}}} }} \times 1\;000{\text{‰}}\\ {\rm{HSI }} = {W_{ {{\text{肝脏质量}}} }}/{W_{ {{\text{鱼体质量}}} }} \times 100{\text{%}} \end{array} $

    • 黄斑篮子鱼性腺分期主要参考刘筠和张轩杰[31]、孟庆闻等[32]和崔丹等[33],同时结合其性腺形态、色泽及组织切片情况进行划分。

    • 所得数据用Excel 2016和SPSS 20.0软件进行统计分析。

    • 根据1—7月取样的黄斑篮子鱼卵巢的色泽、形态,以及切片观察卵母细胞成熟度,可将其分为Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ 5个时期。本试验期间所取样本中未发现Ⅰ期卵巢。

    • Ⅱ期卵巢外观呈条形囊状、饱满无棱角、色微泛黄、半透明,表面可见微血管 (图1-A1);这时期卵巢中第Ⅱ时相卵母细胞居多,兼有少量第Ⅰ时相卵原细胞,产卵板出现,卵母细胞紧密排列 (图1-A2);呈不规则圆形,胞质嗜碱性较强,被染成紫色,细胞核呈卵圆形,体积较大,约占细胞1/3~1/2,核仁多个,大小不等,被染成深紫色,分散在核膜内壁上,滤泡细胞在卵母细胞外形成一层滤泡膜 (图1-A3)。

      图  1  池养黄斑篮子鱼卵巢发育和组织学特征

      Figure 1.  Ovarian development and histological characteristics of S. oramin cultured in pond

    • Ⅲ期卵巢体积明显变大,呈较膨胀的囊状,肉色或浅红色,表面血管密布且清晰,卵巢中卵粒肉眼可见,淡黄色,但不能分离 (图1-B1);这时期卵巢中第Ⅲ时相卵母细胞居多,可见少量第Ⅱ时相卵母细胞 (图1-B2);初级卵母细胞进入大生长期,卵母细胞体积明显增大,基本呈圆形,细胞核相对减小,胞质嗜碱性进一步减弱,被染成紫红色,胞质中出现大量卵黄泡和油滴,充满整个细胞质,部分卵黄泡中开始沉积卵黄颗粒,油滴大小不一,晚期卵母细胞与核体积进一步增大,放射带出现,滤泡膜增厚,出现双层结构 (图1-B3)。

    • Ⅳ期卵巢体积进一步增大,中部明显膨胀,淡黄色,表面血管相对稀疏但清晰可见,肉眼可见卵粒,解剖时从靠近泄殖孔位置爆出,不游离 (图1-C1);这时期大多数卵母细胞处于第Ⅳ时相,可见少数第Ⅲ时相卵母细胞和极少数第Ⅱ时相卵母细胞,产卵板结构模糊,卵母细胞呈相对游离状分布 (图1-C2);卵母细胞中沉积大量卵黄颗粒和油滴,被染成橘红色,饱满呈圆球形,进入初级卵母细胞的发育晚期,核缩小并开始极化,放射带增厚,放射纹明显,双层滤泡细胞清晰可见 (图1-C3)。

    • Ⅴ期卵巢体积达到最大,卵巢松软,呈半透明肉色,卵巢内卵子已成熟,呈圆形半透明游离状,亲鱼受外界刺激或轻压腹部,可见卵子从泄殖孔流出 (图1-D1);卵细胞内部全部被卵黄颗粒和油滴填充,被染成橘红色,卵黄颗粒相互融合成卵黄小板,油滴也聚合成大油滴,核膜溶解,滤泡膜破裂 (图1-D2);成熟卵母细胞脱离出来,可观察到空滤泡膜,放射带变薄,并与卵膜之间出现空隙,这时期的次级卵母细胞已有受精能力 (图1-D3)。

    • Ⅵ期卵巢萎缩成疲软囊状,表面血管密布,大量充血,呈深红色,肉眼可见散布的未排出的卵粒 (图1-E1);这时期卵巢内主要含少量未产出的成熟卵子和正在退化被吸收的第Ⅱ、Ⅲ时相卵母细胞,被染成浅紫红色,滤泡细胞外围增生大量结缔组织,产卵板结构清晰 (图1-E2);正在被溶解吸收的卵母细胞呈萎缩状,胞质内含物减少,细胞膜多处内凹 (图1-E3)。

    • 黄斑篮子鱼精巢成对的紧贴于腹腔两侧,左侧显著大于右侧,根据精巢色泽、形态,以及切片观察精母细胞,可将其分为Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ 5个时期,Ⅰ期精巢终身只出现1次,在本试验期间所取样本中未发现。

    • Ⅱ期精巢呈扁带状,半透明浅红色,侧边棱角明显,宽度增加,血管不清晰 (图2-A1);切片观察几十个精原细胞聚集成团的精小管结构,这时期精巢中主要是精原细胞的大量增加,呈浅橘红色,圆形或椭圆形,精原细胞是精细胞发育过程中体积最大的阶段,核较大,约占细胞1/2,也可见相当数量的初级精母细胞,呈紫色 (图2-A2);初级精母细胞比精原细胞小,核内染色质浓缩在一起,染色比精原细胞深,精小管间结缔组织明显 (图2-A3)。

      图  2  池养黄斑篮子鱼精巢发育和组织学特征

      Figure 2.  Testis development and histological characteristics of S. oramin cultured in pond

    • Ⅲ期精巢体积增大,呈半透明浅黄色,宽度和厚度增加 (图2-B1);切片观察精巢中精小管呈辐射状排列 (图2-B2);这时期精巢中主要是初级精母细胞和次级精母细胞,精原细胞占少数,次级精母细胞体积比初级精母细胞更小,细胞质很少,核膜消失,核的嗜碱性比初级精母细胞强,被染成紫色 (图2-B3)。

    • Ⅳ期精巢体积进一步增大,较Ⅲ期精巢更加饱满,呈玉白色袋状 (图2-C1);切片观察这时期精巢中主要是精子细胞、精子和少量次级精母细胞和初级精母细胞,也能观察到个别精原细胞,精小管中部出现游离状态的精子 (图2-C2);精子细胞包裹在精小囊中,呈深紫色,同一个精小囊中精子细胞发育同步,当精小囊内精子细胞成熟变态为精子时,精小囊便破裂,精子由头部、颈部和尾部组成,细胞核聚集在头部,被染成深紫色小点,尾部细长,起推进作用,呈橘红色 (图2-C3)。

    • Ⅴ期精巢体积达到最大,外形饱满,呈乳白色块状,达性成熟,亲鱼受外界刺激或轻压腹部,可见精液从泄殖孔流出 (图2-D1),切片观察成熟精子充满精小管中央,周边仍有少量精子细胞和次级精母细胞 (图2-D2D3)。

    • Ⅵ期精巢为退化期,体积显著缩小,呈浅黄色疲软囊状,血管不明显 (图2-E1),切片观察精巢内结缔组织大量增生,嗜酸性,被染成粉红色,精小囊破裂,未观察到精子 (图2-E2),有少量精子细胞在未破裂的精小囊中,精小管壁上可观察到少量精原细胞和初级精母细胞 (图2-E3)。

    • 在池养黄斑篮子鱼初次性成熟繁殖周期内,GSI变化见图3-a,卵巢成熟系数介于1.74‰~133.44‰,精巢成熟系数介于1.06‰~138.51‰,1月水温17~18.5 ℃,卵巢和精巢已启动发育,均已发育至Ⅱ期;2月中旬水温19.5~21 ℃,性腺进一步发育,卵巢仍处于Ⅱ期,部分精巢发育至Ⅲ期;3月初水温20~21 ℃,卵巢发育加速,约一半个体发育到Ⅲ期,个别达Ⅳ期,精巢主要处于Ⅳ期,部分发育至Ⅴ期即成熟期,能挤出精液;4月初水温20.5~22 ℃,GSI达到最大,精巢基本都发育至Ⅴ期,卵巢少部分发育成熟,绝大部分停留在Ⅲ、Ⅳ期,仍有少量处于Ⅱ期;5月初水温24~25 ℃,GSI降低,未发现性成熟个体,性成熟繁殖后个体性腺短暂进入Ⅵ期后迅速退化,未成熟个体性腺停止发育并也开始退化;6月初水温26~27 ℃,所有个体性腺退化至Ⅱ期;7月初水温29~30.5 ℃,性腺保持Ⅱ期,GSI进一步降低,且低于1月初的数值。

      图  3  池塘养殖黄斑篮子鱼初次性成熟性腺成熟系数和肝体指数变化

      Figure 3.  Change of gonado-somatic and hepatic-somatic indecies of first sexual maturation of S. oramin cultured in pond

      HSI变化见图3-b,除1月雄性HSI大于雌性外,其余月份均是雌性大于雄性。雌性1月HSI比2—5月低且差异显著,3月出现峰值,5月开始下降,6、7月显著降低;雄性HSI 1月上升后在2—5月保持相对稳定,6月开始显著降低,7月恢复到1月时水平。黄斑篮子鱼HSI繁殖季节变化与GSI变化趋势一致,但提前1个月左右达到峰值。

    • 鱼类卵巢根据有无卵巢腔和输卵管可分为封闭型和游离型两种[34],游离卵巢中卵子成熟后直接进入体腔,再由泄殖孔释放到体外,封闭卵巢有卵巢囊包裹,左右两侧卵巢在体腔后端形成输卵管并与泄殖孔连通,卵巢壁上向内延伸出很多束状结构的产卵板,卵母细胞在产卵板上滤泡细胞包裹下发育成熟,成熟卵子在滤泡膜中破膜而出[35],黄斑篮子鱼卵巢属于封闭型。黄斑篮子鱼性腺在Ⅱ期时色泽相近,肉眼较难分辨雌雄,在大量解剖观察后发现其体腔窄小,内脏在体腔中相对拥挤,性腺发育膨大后被挤在体腔后端,卵巢中卵母细胞正处于生长期,体积相对精母细胞大,卵巢不易挤压变形,前后端显得相对圆钝 (图1-A1),而精巢被挤压后则相对扁平,侧边有棱角 (图2-A1),通过切片验证,该鉴别依据能有效区分雌雄。

      国内外学者结合性腺的大小、色泽和卵细胞成熟情况,一般将硬骨鱼类卵巢发育过程分为6个时期[35-36]。本文根据黄斑篮子鱼性腺发育形态特征和切片观察,将卵巢发育分为6期,其中Ⅰ期卵原细胞期在实验期间未发现,Ⅱ期卵巢即单层滤泡细胞期持续时间最长,Ⅲ、Ⅳ期卵黄泡生成并大量填充,该时期卵巢积蓄大量营养,迅速膨大,时间约1个月,Ⅴ期时间较短,成熟后在雄性追逐以及水温、潮汐和月相等环境综合影响下排出卵子,之后卵巢进入短暂的Ⅵ期退化期,退化后重新进入Ⅱ期,从而完成一个发育周期。

      鱼类精巢结构可分为小管型和小叶型两大基本类型,小叶型精巢具有小叶腔,精小囊中发育成熟的精子释放到小叶腔中,小管型精巢没有精小叶结构,精小管与中央腔相通,成熟精子随着精小囊移到精小管的盲端将精子释放到中央腔中[33-34],根据精小叶的排列方式,小叶型精巢分为壶腹型和辐射型,壶腹型精巢由壶腹不规则地占满,精细胞在壶腹中发育成熟,输精管在精巢背侧,辐射型精巢中精细胞在呈辐射状排列的精小叶中发育成熟,输精管在精巢底部[33],根据切片观察 (图2-B2C2C3),黄斑篮子鱼精巢属于小叶型中的辐射型。

    • 鱼类产卵类型可分为一次产卵、分批产卵和连续产卵3种类型[34],分别对应完全同步型、分批同步型和分批非同步型卵巢[37],根据黄斑篮子鱼Ⅳ、Ⅴ期卵巢切片 (图1-C2D2) 中卵母细胞大小和发育同步情况可知,黄斑篮子鱼卵巢发育是完全同步型,为一次产卵鱼类。这与同一自然海域中苗种大量集中出现现象相符,黄斑篮子鱼分布广,不同纬度海域的水温上升时间不同,繁殖期亦不同。阿拉伯海湾达曼海域 (26.5°N) 的长鳍篮子鱼繁殖期为3—5月[28];海南文昌 (19.5°N) 黄斑篮子鱼繁殖期为4—7月[29]济州岛 (33°N) 长鳍篮子鱼繁殖期为6—8月[9]莱特岛海域 (9.5°N) 长鳍篮子鱼繁殖期主要为3—5月,但在7月和9月也有卵巢发育成熟的个体[30],本研究发现大亚湾海域 (22.7°N) 周边池塘养殖黄斑篮子鱼繁殖期为3—5月,自然海域中繁殖期比池塘养殖略有延后。而低纬度的海南文昌海域黄斑篮子鱼繁殖期比高纬度的大亚湾海域更晚,笔者推测这种现象是由于热带海域平均水温高,性腺发育成熟需要的有效积温在多个季节均可满足,因此繁殖期较长,这与同属热带的菲律宾莱特岛海域类似,在一个相对集中的繁殖期外还有在其他月份发育成熟的个体,因此推测海南文昌海域长鳍篮子鱼繁殖期应该在3—5月,但存在6—7月性腺发育成熟的个体。

    • 目前,黄斑篮子鱼的全人工规模化繁育尚未取得实质性突破,养殖用苗仍是从自然海区中直接捕获,篮子鱼的应激反应十分强烈,离水很短时间内就会死亡,培育出成熟的亲鱼是人工繁殖的基础。本文池塘养殖的1+龄黄斑篮子鱼可达到初次性成熟,这与赵峰等[17]报道一致。在培育过程中发现,1龄后的雄性个体基本都能达到性成熟,而雌性大部分都未能发育成熟,直到繁殖期结束时,卵巢仍处于Ⅲ、Ⅳ期,之后便停止发育并迅速退化,笔者在注射催产药物后有获得性成熟亲鱼,类似情况在池养鲻 (Mugil cephalus) 性腺发育中也有发生,池塘养殖达性成熟年龄的鲻卵巢中充满第Ⅳ时相卵黄生成后期卵母细胞,此时若不给予外源激素,卵巢便开始萎缩,注射激素后,生发泡和胞质就会发生一系列的生理变化,最终发育成熟[38],因此,池塘培育的黄斑篮子鱼在繁殖期对雌性亲鱼进行人工催产是很有必要的。

      黄斑篮子鱼HSI繁殖季节变化 (图3-b) 与GSI变化 (图3-a) 趋势一致,但提前1个月左右达到峰值,推测这是由于繁殖季节性腺发育需要大量营养,肝脏作为最大的消化腺,为保障鱼体储备足够的能量用于繁殖,其大小也随着繁殖期的到来和结束发生变化,这也为黄斑篮子鱼繁殖季节摄食量增加提供了生理依据。

      笔者发现每年2—3月水温17~20 ℃时,池塘和车间养殖黄斑篮子鱼常被鱼虱寄生 (图4,箭头指示,物种名待鉴定[39]),该鱼虱主要寄生在体表,并可在鱼体表面快速移动,该鱼虱繁殖快,发现时往往体表已有数十甚至上百只,被寄生的鱼厌食,各鳍充血,严重者游动缓慢,头伸出水面摇晃,多处出现炎症甚至溃烂。而此时正值性腺发育时期,一旦被感染则鱼体消瘦,性腺停止发育,因此,养殖过程须格外留意,多巡塘观察,早发现早处理,通过浸泡淡水或全池泼洒敌百虫可有效杀灭该鱼虱[40]

      图  4  池塘养殖黄斑篮子鱼寄生鱼虱

      Figure 4.  Fish lice parasitize on body surface of S. oramin cultured in pond

参考文献 (40)

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