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大亚湾夏季鱼类生物量粒径谱年际变化特征

徐姗楠 郭建忠 范江涛 许友伟 粟丽 李纯厚

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大亚湾夏季鱼类生物量粒径谱年际变化特征

    作者简介: 徐姗楠 (1979—),女,博士,副研究员,从事海洋生态学研究。E-mail: xushannan@scsfri.ac.cn;
    通讯作者: 李纯厚, scslch@vip.163.com
  • 中图分类号: S932

Annual variation in fish biomass size spectrum in Daya Bay, South China Sea in summer

    Corresponding author: Chunhou LI, scslch@vip.163.com
  • CLC number: S932

  • 摘要: 文章根据2015、2017和2018年3次底拖网渔业资源调查数据,构建了大亚湾夏季鱼类生物量粒径谱,并比较分析了这3个时期夏季鱼类生物量粒径谱特征参数差异性。结果表明,大亚湾夏季鱼类生物量粒径谱存在明显的年际和空间变化,3个时期Sheldon型生物量粒径谱呈“单峰”型,粒径范围以2015和2018年最大 (−1~9),2017年次之 (−1~8);优势种组成由2015年以黄鳍马面鲀 (Thamnaconus hypargyreus)、短吻鲾 (Leiognathus brevirostris) 和细条天竺鲷 (Apogon lineatus) 为主演变为2017、2018年以短吻鲾、黄斑蓝子鱼 (Siganus oramin) 等粒径级小的鱼类为主。标准化生物量粒径谱曲率年际变化上以2015年最大,2018年次之,2017年最小;空间分布上,沿岸海域以2015年最大,2017年最小;湾中部海域以2018年最大,2017年最小;湾口海域以2018年最大,2017年最小。数量-生物量比较 (Abundance-biomass comparison, ABC) 曲线表明,大亚湾夏季鱼类群落处于严重干扰状态。大亚湾夏季鱼类生物量粒径谱特征存在明显的年际差异与鱼类自身生活习性、补充比率、栖息环境及人类活动干扰有关,尤其是捕捞因素。
  • 图 1  大亚湾海域站位采样示意图

    Figure 1.  Map of sampling stations in Daya Bay

    图 2  2015 (a)、2017 (b)、2018 (c) 年大亚湾海域夏季鱼类群落ABC曲线

    Figure 2.  Abundance-biomass comparison (ABC) curves of fish community in Daya Bay in summer of 2015 (a), 2017 (b) and 2018 (c)

    图 3  2015、2017、2018年大亚湾海域夏季鱼类生物量粒径谱

    Figure 3.  Biomass particle spectrum of fishes of Daya Bay in summer of 2015, 2017 and 2018

    图 4  2015、2017、2018年大亚湾海域夏季各区域鱼类Sheldon型生物量粒径谱

    Figure 4.  Sheldon type biomass particle size spectrum of fish in different areas of Daya Bay in summer of 2015, 2017 and 2018

    图 5  2015、2017、2018年大亚湾海域夏季各区域鱼类标准化生物量粒径谱

    Figure 5.  Normalized biomass particle size spectra of fish in different regions of Daya Bay in summer of 2015, 2017 and 2018

    图 6  大亚湾海域夏季环境因子与曲率的相关性

    Figure 6.  Correlation between summer environmental variables and curvature of Daya Bay in summer

    表 1  大亚湾夏季不同年份鱼类组成

    Table 1.  Composition of fish in Daya Bay in summer in different years

    项目 Item年份 Year
    201520172018
    目 Order 12 8 9
    科 Family 41 27 34
    属 Genus 54 42 47
    种 Species 69 50 56
    尾数渔获率 Catch rates in number/(尾·h−1) 11 414 3 983 8 666
    质量渔获率 Catch rates in mass/(kg·h−1) 67.75 34.06 95.72
    平均体质量 Average body mass/g 5.94 8.55 11.05
    优势种 Dominant species 黄鳍马面鲀 Thamnaconus hypargyreus 短吻鲾 Leiognathus brevirostris 短吻鲾 Leiognathus brevirostris
    短吻鲾 Leiognathus brevirostris 黄斑蓝子鱼 Siganus oramin 黄斑蓝子鱼 Siganus oramin
    细条天竺鲷 Apogon lineatus
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    表 2  大亚湾夏季鱼类生物量粒径谱主要参数比较

    Table 2.  Comparison of main parameters of fish biomass size spectrum of Daya Bay in summer

    年份
    Year
    总生物量
    Total biomass/(kg·km−2)
    粒径级范围
    Size range/g
    峰值对应粒径级
    Size class of the peak/g
    拟合方程
    Fitted equation
    R2
    2015632.6[0.5,512][8,16]y=−0.33x2+2.03x+10.760.95
    2017359.4[0.5,256][8,16]y=−0.50x2+3.19x+8.450.97
    2018830.6[0.5,512][16,32]y=−0.37x2+2.59x+7.760.92
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    表 3  大亚湾海域夏季各区域鱼类Sheldon 型生物量粒径谱年际比较

    Table 3.  Interannual comparison of Sheldon-type biomass particle size spectra of fish in different regions of Daya Bay in summer

    年份
    Year
    海域
    Area
    峰型
    Peak shape
    粒径级
    范围
    Size range/g
    峰值区
    Peak zone/g
    主要物种组成
    Major species composition
    2015 沿岸海域 单峰 [0.5,128] [8,16] 短吻鲾
    Leiognathus brevirostris
    南方䲗
    Callionymus meridionalis
    及达副叶鲹
    Alepes djedaba
    中部海域 单峰 [0.5,128] [8,16] 短吻鲾
    Leiognathus brevirostris
    南方䲗
    Callionymus meridionalis
    六指马鲅
    Polynemus sextarius
    湾口海域 单峰 [0.5,128] [8,16] 南方䲗
    Callionymus meridionalis
    短吻鲾
    Leiognathus brevirostris
    黄鳍马面鲀
    Thamnaconus hypargyreus
    2017 沿岸海域 单峰 [0.5,256] [8,16] 短吻鲾
    Leiognathus brevirostris
    黄斑蓝子鱼
    Siganus oramin

    Therapon theraps
    中部海域 单峰 [1,128] [8,16] 短吻鲾
    Leiognathus brevirostris
    黄斑蓝子鱼
    Siganus oramin
    李氏䲗
    Callionymus richardsoni
    湾口海域 单峰 [1,128] [8,16] 黄斑蓝子鱼
    Siganus oramin
    短吻鲾
    Leiognathus brevirostris
    李氏䲗
    Callionymus richardsoni
    2018 沿岸海域 单峰 [0.5,128] [32,64] 金钱鱼
    Scatophagus argus
    白姑鱼
    Argyrosomus argentatus
    黄鳍鲷
    Acanthopagrus latus
    中部海域 直线 [1,512]
    湾口海域 单峰 [1,128] [16,32] 二长棘犁齿鲷
    Evynnis cardinalis
    截尾白姑鱼
    Pennahia anea
    丽叶鲹
    Caranx kalla
    注:−. 无数据 Note: −. no data
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    表 4  大亚湾海域夏季各区域鱼类标准化生物量粒径谱年际比较

    Table 4.  Interannual comparison of normalized biomass particle size spectra of fish in different regions of Daya Bay in summer

    年份
    Year
    海域
    Area
    生物量
    Biomass/(g·km−2)
    拟合曲线方程
    Fit curve equation
    曲率
    Curvature
    R2
    2015 沿岸海域 84 883.1 y=−0.33x2+1.61x+9.83 −0.33 0.84
    中部海域 82 837.2 y=−0.37x2+1.94x+9.29 −0.37 0.77
    湾口海域 57 665.3 y=−0.46x2+2.78x+6.77 −0.46 0.88
    2017 沿岸海域 137 681.5 y=−0.43x2+2.60x+8.58 −0.43 0.98
    中部海域 74 723.9 y=−0.52x2+3.48x+5.78 −0.52 0.97
    湾口海域 52 992.3 y=−0.65x2+4.73x+2.55 −0.65 0.97
    2018 沿岸海域 112 390.1 y=−0.37x2+2.55x+7.40 −0.37 0.97
    中部海域 14 693.2 y=−0.03x2+0.21x+5.14 −0.03 0.93
    湾口海域 16 183.2 y=−0.42x2+2.78x+4.47 −0.42 0.72
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    表 5  亚湾海域夏季主要环境因子的年际变化

    Table 5.  Interannual variations of major environmental factors in Daya Bay in summer

    年份
    Year
    海表温度
    Sea surface temperature/℃
    海表盐度
    Sea surface salinity
    水深
    Water depth/m
    pH溶解氧
    Dissolved oxygen/(mg·L−1)
    2015 26.20~30.10 32.73~35.73 3.30~19.00 7.89~8.32 4.80~8.88
    2017 27.50~30.90 26.06~35.03 2.50~19.50 8.05~8.49 5.63~11.93
    2018 29.20~33.60 20.94~30.52 3.00~16.00 8.30~8.52 4.36~9.68
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    表 6  大亚湾海域夏季主要鱼类物种生物量的年际比较

    Table 6.  Interannual comparison of biomass of major fish species in Daya Bay in summer

    物种
    Species
    201520172018
    密度
    Density/
    (尾·km−2)
    生物量
    Biomass/
    (kg·km−2)
    密度
    Density/
    (尾·km−2)
    生物量
    Biomass/
    (kg·km−2)
    密度
    Density/
    (尾·km−2)
    生物量
    Biomass/
    (kg·km−2)
    青石斑鱼 Epinephelus awoara 63 0.4 40 2.0 138 17.0
    带鱼 Trichiurus lepturus 0 0 40 0.6 69 4.8
    真鲷 Pagrosomus major 0 0 0 0 207 8.7
    黄姑鱼 Nibea albiflora 0 0 40 4.6 69 22.1
    金钱鱼 Scatophagus argus 0 0 0 0 322 15.9
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-02-09
  • 录用日期:  2020-03-30
  • 网络出版日期:  2020-08-06
  • 刊出日期:  2020-08-05

大亚湾夏季鱼类生物量粒径谱年际变化特征

    作者简介:徐姗楠 (1979—),女,博士,副研究员,从事海洋生态学研究。E-mail: xushannan@scsfri.ac.cn
    通讯作者: 李纯厚, scslch@vip.163.com
  • 1. 中国水产科学研究院南海水产研究所/农业农村部南海渔业资源开发利用重点实验室/广东省渔业生态环境重点实验室,广东 广州 510300
  • 2. 南方海洋科学与工程广东省实验室 (广州),广东 广州 511458
  • 3. 广东省珠江口生态系统野外科学观测研究站,广东 广州 510300

摘要: 文章根据2015、2017和2018年3次底拖网渔业资源调查数据,构建了大亚湾夏季鱼类生物量粒径谱,并比较分析了这3个时期夏季鱼类生物量粒径谱特征参数差异性。结果表明,大亚湾夏季鱼类生物量粒径谱存在明显的年际和空间变化,3个时期Sheldon型生物量粒径谱呈“单峰”型,粒径范围以2015和2018年最大 (−1~9),2017年次之 (−1~8);优势种组成由2015年以黄鳍马面鲀 (Thamnaconus hypargyreus)、短吻鲾 (Leiognathus brevirostris) 和细条天竺鲷 (Apogon lineatus) 为主演变为2017、2018年以短吻鲾、黄斑蓝子鱼 (Siganus oramin) 等粒径级小的鱼类为主。标准化生物量粒径谱曲率年际变化上以2015年最大,2018年次之,2017年最小;空间分布上,沿岸海域以2015年最大,2017年最小;湾中部海域以2018年最大,2017年最小;湾口海域以2018年最大,2017年最小。数量-生物量比较 (Abundance-biomass comparison, ABC) 曲线表明,大亚湾夏季鱼类群落处于严重干扰状态。大亚湾夏季鱼类生物量粒径谱特征存在明显的年际差异与鱼类自身生活习性、补充比率、栖息环境及人类活动干扰有关,尤其是捕捞因素。

English Abstract

  • 粒径谱 (Particle-size spectra) 最早由Sheldon和Parsons[1]提出,表示生物量或生物数量即丰度与物种粒径大小关系的曲线[2],并通过曲线波动来反映生物量、丰度和粒径结构特征,是水生生态系统研究的一个重要方法[3-5]。自从粒径谱理论被引入水生生态系统研究以来,鱼类粒径谱已广泛应用于评估不同营养级层上鱼类生物群落结构特征及人为干扰对生态系统的影响等[2],且国外研究较多,如Duplisea 和 Kerr[6]用鱼类粒径谱参数来说明自然扰动对深层鱼类群落结构影响;Graham 等[7]通过鱼类粒径谱研究捕捞对珊瑚礁鱼类群落的影响,在粒级范围内鱼类丰度与捕捞强度呈负相关性。Jung和Houde[8]对切萨皮克海湾鱼类群落研究结果表明,鱼类生物量粒径谱呈现“双峰”型,且第一峰穹顶对应粒级物种结构由小型食浮游动物的鱼类组成;第二峰穹顶对应粒级物种结构由大型杂食性的鱼类组成。Blanchard等[9]以北海4个鱼类种群为例建立粒径谱模型来评估群落对捕捞的响应以及进行环境监测。我国对浮游生物[10-11]、海洋底栖生物[12-13]粒径谱的研究较为广泛且时间相对较早,而对鱼类生物粒径谱的研究近年来才陆续有所报道[2,14]

    半封闭海湾是各种鱼类和其他水生生物育幼和索饵的重要场所[15-16],也是世界上普遍受威胁最严重的生态系统[17]。大亚湾位于南海北部,三面环山,海岸线曲折,是我国南方一个典型的亚热带半封闭海湾[18-20],湾内多岛礁,渔业资源丰富,被誉为南海北部重要渔业资源的产卵场和种质库[21]。随着社会经济的发展,大亚湾海域生态系统受到破坏[22],海域鱼类物种多样性水平降低,鱼类资源量下降[23-25]。对于大亚湾鱼类生物量粒径谱的研究目前仅有春秋季的报道[14],缺乏夏冬季的研究报道,而夏季大亚湾海域是幼鱼的主要索饵场和育幼场[18,26]。本文以2015、2017、2018年夏季底拖网渔获鱼类样品为基础,利用粒径谱方法构建了夏季鱼类生物量粒径谱,研究其鱼类粒径结构特征,对比分析了大亚湾夏季鱼类群落粒径结构的变化特征,以研究气候变化和人类活动对大亚湾海域生态系统的影响,为今后海域生态保护和渔业资源的可持续发展提供理论依据。

    • 3次调查的时间均处于休渔期结束之后,分别为2015年的8月11—12日、2017年的8月29—31日、2018年的8月22—23日。3次的调查船均为135 kW的底拖网钢质渔船,所用网具网口周长102 m,网衣全长50 m,上纲长51 m,下纲长51 m,网囊网目尺寸2 cm,每站拖网1 h,拖速3.4 kn,白天作业。结合大亚湾海域地形和利用现状共设置14个站位进行海上生态环境和渔业资源调查。其中,为了研究鱼类群落粒径结构的空间特征,沿岸海域设置S1、S2、S3、S4、S8、S11共6个站位;中部海域设置S5、S6、S9、S10共4个站位;湾口海域设置S13、S14 2个站位 (图1)。但实际调查时由于地形和利用状况使得S7和S12站位无法进行底拖网作业,因此渔获数据共计12个站位 (无S7、S12)。渔业资源调查和样品采集分别按照《海洋渔业资源调查规范》(SC/T 9403—2012) 和《海洋生物调查规范》(GB/T 12763.6—2007) 进行。物种鉴定与分类标准依据成庆泰和郑葆珊[27]和Nelson[28]分类系统。

      图  1  大亚湾海域站位采样示意图

      Figure 1.  Map of sampling stations in Daya Bay

    • ABC曲线法,最早由Warwick[29]提出,即在同一坐标系中,通过比较生物量与数量优势度曲线的趋势来分析生物群落在人类活动不同干扰程度下的状况,将群落分为未干扰、中等干扰和严重干扰3种状态[30]。其中生物量优势度曲线在数量优势度曲线上方时,群落处于未干扰状态,以生长慢、性成熟晚的大型物种为主;生物量、数量优势度曲线相交时,群落处于中等干扰状态;生物量优势度曲线在数量优势度曲线下方时,群落处于严重干扰状态,以生长快、性成熟早的小型物种为主[31-32]。以所有站位物种总数据作为样本来计算海域夏季ABC曲线,用W值表示生物量与数量的相对关系统计量[33]

      $W = \mathop \sum \limits_{i = 1}^S \frac{{\left( {{B_{ i}} - {A_i}} \right)}}{{50\left( {S - 1} \right)}}$

      式中AiBi分别为种类序号i对应的数量和生物量的累积百分比,S为夏季种类数。

    • 生物量粒径谱主要有两种类型:Sheldon型生物量粒径谱和标准化生物量粒径谱 (Normalized biomass size spectrum, NBSS)。两种生物量粒径谱的横坐标均以log2转换的粒径级上限值来划分粒级,而纵坐标有所差异。Sheldon型以log2转换的单位面积上 (m2) 对应的总生物量作为纵坐标[32],标准化型以log2转换的单位面积上 (m2) 对应的生物量与粒径宽度的比值为纵坐标[33]。其中Sheldon型是根据曲线上波峰与波谷构成的“峰型”来反映鱼类群落的粒径结构特征[2]。标准化型在理想状态下,各粒径级上的点的趋势呈线性关系,其斜率为−1[8];当群落受外界干扰时,谱线呈“穹顶”抛物线型[6,33-34],且曲率的大小受海域生产力水平[35]、栖息地环境[33]、粒径级大小[36]以及捕捞强度[37]等因素的影响。

    • 站位的资源密度D (kg·km−2) 采用扫海面积法估算[38]

      $D = \frac{C}{{aq}}$

      式中C为每个站位单位小时拖网实际渔获量[kg·(网·h)−1];a为网具每小时实际扫海面积[km2·(网·h)−1];q为可捕系数,取0.5[24,39]

    • 海洋环境数据测量依据《近岸海域环境监测规范》(HJ 442—2008) 进行。由船载探测仪获得各站位水深,由YSI Pro Series型多功能水质仪测得海表盐度、海表温度、溶解氧 (DO) 和pH等物理环境数据。

    • 进行数据分析前对原始数据进行标准化处理,每个航次各站位渔获质量和尾数均换算成拖网时间1 h的渔获值。鱼类粒径级划分依据按照Sheldon 等[40]提出的方法,根据鱼类体质量的大小以 2为公比成等比数列增长,将鱼类物种分成不同的粒径级 (单位:g)。以鱼类体质量为依据来界定鱼类体格的大小。鱼类生物量粒径谱构建时,将扫海面积法计算所得的生物量单位换算成g·km−2进行后期数据分析和作图。优势种采用Pinkas等[41] 提出的相对重要性指数 (Index of relative importance, IRI) 来界定比较季节间差异,其IRI>1 000。各季节鱼类平均体质量用季节总渔获质量除以渔获数量来获得。采用 PRIMER 5.0 软件中单因子相似性分析 (Analysis of similarities, ANOSIM) 和SPSS 19.0软件中的单因素方差分析 (One-Way ANOVA) 来检验不同年份群落物种组成、ABC曲线及生物量粒径谱差异的显著性[42]。用RStudio 3.5软件中Hmisc包分析环境变量、渔获量及生物量粒径谱谱线曲率间的相关性。

    • 2015、2017、2018年夏季渔获鱼类种类数分别为69、50、56种,均属于硬骨鱼纲,其中2015年目、科、属3级水平均高于2017和2018年,3次调查均以鲈形目最多,分别有38、34、39种,分别占夏季鱼类种类数的54.20%、68.00%、69.64%。2015年主要以黄鳍马面鲀 (Thamnaconus hypargyreus)、短吻鲾 (Leiognathus brevirostris) 和细条天竺鲷 (Apogon lineatus)、南方䲗(Callionymus meridionalis)、二长棘犁齿鲷 (Evynnis cardinalis) 等粒径级小的鱼类为主,2017年以短吻鲾、黄斑蓝子鱼 (Siganus oramin)、李氏䲗(Callionymus richardsoni) 和皮氏叫姑鱼 (Johnius belengeri) 为主,2018年以短吻鲾、黄斑蓝子鱼、拟矛尾鰕虎鱼 (Parachaeturichthys polynema)、六指马鲅 (Polynemus sextarius) 和二长棘犁齿鲷等粒径级小的鱼类为主,优势种2017和2018年相同,与2015年相比,更替显著 (P<0.05)。尾数渔获率以2015年最高,2017年最低;质量渔获率以2018年最高,2017年最低;平均体质量以2018年最大,2015年最小 (表1)。

      项目 Item年份 Year
      201520172018
      目 Order 12 8 9
      科 Family 41 27 34
      属 Genus 54 42 47
      种 Species 69 50 56
      尾数渔获率 Catch rates in number/(尾·h−1) 11 414 3 983 8 666
      质量渔获率 Catch rates in mass/(kg·h−1) 67.75 34.06 95.72
      平均体质量 Average body mass/g 5.94 8.55 11.05
      优势种 Dominant species 黄鳍马面鲀 Thamnaconus hypargyreus 短吻鲾 Leiognathus brevirostris 短吻鲾 Leiognathus brevirostris
      短吻鲾 Leiognathus brevirostris 黄斑蓝子鱼 Siganus oramin 黄斑蓝子鱼 Siganus oramin
      细条天竺鲷 Apogon lineatus

      表 1  大亚湾夏季不同年份鱼类组成

      Table 1.  Composition of fish in Daya Bay in summer in different years

    • 2015、2017、2018年大亚湾海域夏季鱼类群落ABC 曲线存在明显差异 (P<0.05,图2),数量优势度曲线均位于生物量优势度曲线上方,表明这3个年份大亚湾夏季鱼类群落处于严重干扰状态,且其生物量与数量的相对关系统计量W值均小于0,分别为−0.17、−0.09、−0.11。

      图  2  2015 (a)、2017 (b)、2018 (c) 年大亚湾海域夏季鱼类群落ABC曲线

      Figure 2.  Abundance-biomass comparison (ABC) curves of fish community in Daya Bay in summer of 2015 (a), 2017 (b) and 2018 (c)

    • 根据3个年份夏季航次调查结果,构建了2015、2017、2018年大亚湾夏季鱼类生物量粒径谱 (图3)。鱼类Sheldon型生物量粒径谱形状总体上均为单峰模式 (图3-a),标准化生物量粒径谱拟合曲线均呈穹顶抛物线状 (图3-b)。夏季鱼类总生物量以2015年最大,2017年最小;粒径级范围2015和2018年相同,2017年略小;2015和2017年Sheldon型生物量粒径谱最高峰值均介于8~16 g,而2018年Sheldon型生物量粒径谱最高峰值介于16~32 g;鱼类标准化生物量粒径谱拟合曲线存在差异,整体上2015、2017、2018年生物量粒径谱谱线由高到低排列 (图3-b),曲率大小以2015年最大,2017年最小;确定系数R2以2017年最大,2018年最小 (表2)。2015—2018年各粒径级上数量呈逐渐减小趋势,且各粒径级上主要物种组成也存在显著的年际变化。比如,最小粒径级0.5~1 g上由2015年主要以四线天竺鲷 (Apogon quadrifasciatus) 幼体为主,2017年以短吻鲾幼体为主,演变到2018年拟矛尾鰕虎鱼、四线天竺鲷和孔鰕虎鱼 (Trypauchen vagina) 幼体各1尾;峰值所在粒径级上,2015和2017年均以短吻鲾为主,2018年则以六指马鲅为主;较高粒径级64~128 g由2015年以金钱鱼 (Scatophagus argus) 为主,到2017年以黑鲷 (Acanthopagrus schlegelii) 为主,2018年以黄鳍鲷 (A. latus) 为主,其平均个体质量差异不大 (金钱鱼92.1 g,黑鲷93.0 g,黄鳍鲷91.0 g);最大粒径级介于256~512 g,2015和2018年均有1种物种,分别为海鳗 (Muraenesox cinereus) 和黄姑鱼 (Nibea albiflora),其个体质量分别为262.0和335.9 g,而2017年不存在256~512 g的大型物种。

      年份
      Year
      总生物量
      Total biomass/(kg·km−2)
      粒径级范围
      Size range/g
      峰值对应粒径级
      Size class of the peak/g
      拟合方程
      Fitted equation
      R2
      2015632.6[0.5,512][8,16]y=−0.33x2+2.03x+10.760.95
      2017359.4[0.5,256][8,16]y=−0.50x2+3.19x+8.450.97
      2018830.6[0.5,512][16,32]y=−0.37x2+2.59x+7.760.92

      表 2  大亚湾夏季鱼类生物量粒径谱主要参数比较

      Table 2.  Comparison of main parameters of fish biomass size spectrum of Daya Bay in summer

      图  3  2015、2017、2018年大亚湾海域夏季鱼类生物量粒径谱

      Figure 3.  Biomass particle spectrum of fishes of Daya Bay in summer of 2015, 2017 and 2018

    • 1) Sheldon型鱼类生物量粒径谱。2015、2017、2018年大亚湾海域夏季各区域鱼类Sheldon型生物量粒径谱形状均呈现不规则锯齿状,生物量粒径谱谱线除2018年湾中部海域呈近似线性增长的直线模式,其他年代各海域大体略呈“单峰”型模式 (图4)。各年代间不同区域的鱼类Sheldon型生物量粒径谱参数特征存在差异 (表3)。其中2015年3个区域生物量粒径谱谱线波动幅度均大于2017和2018年,且沿岸海域和湾中部海域均有波峰与波谷出现,而其他年代各海域均未出现波谷;3海区粒径级均介于5~128 g,峰值所在粒级均介于8~16 g,主要物种组成均以短吻鲾、南方䲗等体质量小的物种为主。2017年,沿岸海域粒径级范围大于湾中部和湾口海域;3个海区峰值所在粒级均介于8~16 g,主要物种组成均以短吻鲾、黄斑蓝子鱼及李氏䲗等体质量小的物种为主。2018年,中部海域鱼类粒径级范围高于沿岸和湾口海域鱼类;3个海区的最高峰值所在粒径级有所差异。其中,沿岸海域峰值介于32~64 g,主要由较多金钱鱼、白姑鱼 (Argyrosomus argentatus) 等体质量大的鱼类组成;湾中部海域呈线性增长,不存在峰型,其最大值介于256~512 g,主要由1尾体质量为335.9 g的黄姑鱼组成;湾口海域峰值介于16~32 g,主要由少量二长棘犁齿鲷、截尾白姑鱼 (Pennahia anea)、丽叶鲹 (Caranx kalla) 等体质量小的鱼类组成。

      年份
      Year
      海域
      Area
      峰型
      Peak shape
      粒径级
      范围
      Size range/g
      峰值区
      Peak zone/g
      主要物种组成
      Major species composition
      2015 沿岸海域 单峰 [0.5,128] [8,16] 短吻鲾
      Leiognathus brevirostris
      南方䲗
      Callionymus meridionalis
      及达副叶鲹
      Alepes djedaba
      中部海域 单峰 [0.5,128] [8,16] 短吻鲾
      Leiognathus brevirostris
      南方䲗
      Callionymus meridionalis
      六指马鲅
      Polynemus sextarius
      湾口海域 单峰 [0.5,128] [8,16] 南方䲗
      Callionymus meridionalis
      短吻鲾
      Leiognathus brevirostris
      黄鳍马面鲀
      Thamnaconus hypargyreus
      2017 沿岸海域 单峰 [0.5,256] [8,16] 短吻鲾
      Leiognathus brevirostris
      黄斑蓝子鱼
      Siganus oramin

      Therapon theraps
      中部海域 单峰 [1,128] [8,16] 短吻鲾
      Leiognathus brevirostris
      黄斑蓝子鱼
      Siganus oramin
      李氏䲗
      Callionymus richardsoni
      湾口海域 单峰 [1,128] [8,16] 黄斑蓝子鱼
      Siganus oramin
      短吻鲾
      Leiognathus brevirostris
      李氏䲗
      Callionymus richardsoni
      2018 沿岸海域 单峰 [0.5,128] [32,64] 金钱鱼
      Scatophagus argus
      白姑鱼
      Argyrosomus argentatus
      黄鳍鲷
      Acanthopagrus latus
      中部海域 直线 [1,512]
      湾口海域 单峰 [1,128] [16,32] 二长棘犁齿鲷
      Evynnis cardinalis
      截尾白姑鱼
      Pennahia anea
      丽叶鲹
      Caranx kalla
      注:−. 无数据 Note: −. no data

      表 3  大亚湾海域夏季各区域鱼类Sheldon 型生物量粒径谱年际比较

      Table 3.  Interannual comparison of Sheldon-type biomass particle size spectra of fish in different regions of Daya Bay in summer

      图  4  2015、2017、2018年大亚湾海域夏季各区域鱼类Sheldon型生物量粒径谱

      Figure 4.  Sheldon type biomass particle size spectrum of fish in different areas of Daya Bay in summer of 2015, 2017 and 2018

      2) 鱼类标准化生物量粒径谱。2015、2017、2018年大亚湾海域夏季各区域鱼类标准化鱼类生物量粒径谱存在显著差异 (P<0.05)。其中湾中部海域各年际间拟合曲线差异最明显,2018年近似一条平行线;其他海域各年际拟合曲线均呈“穹顶”抛物线型 (图5)。同时,各年际区域间存在差异。2015年,3个区域曲率介于−0.46~−0.33,确定系数R2为0.97~0.98,其中沿岸曲率最大,湾中部次之,湾口最小;生物量由沿岸向湾口递减。2017年,3个区域曲率介于−0.65~−0.43,确定系数R2为0.77~0.88,其中沿岸曲率最大,湾中部次之,湾口最小;生物量由沿岸向湾口递减。2018年,曲率介于−0.42~−0.03,确定系数R2为0.72~0.97,其中湾中部曲率最大,沿岸次之,湾口最小;生物量沿岸最大,湾中部最小 (表4)。此外,同一海域的不同年际间也存在明显差异 (P<0.05)。沿岸海域,2015—2018年生物量增大;曲率介于−0.43~−0.33,以2015年最大,2017年最小,表明沿岸海域2017年受外界干扰程度最大。湾中部海域,2015—2018年生物量减小;曲率介于−0.52~−0.03,以2018年最大,2017年最小,表明湾中部海域2017年受外界干扰程度最大。湾口海域,2015—2018年生物量减小;曲率介于−0.65~−0.42,以2018年最大,2017年最小,表明湾口海域2017年受外界干扰程度最大 (表4)。总体来看,2017年各海区受干扰程度最大,而2018年最小。

      年份
      Year
      海域
      Area
      生物量
      Biomass/(g·km−2)
      拟合曲线方程
      Fit curve equation
      曲率
      Curvature
      R2
      2015 沿岸海域 84 883.1 y=−0.33x2+1.61x+9.83 −0.33 0.84
      中部海域 82 837.2 y=−0.37x2+1.94x+9.29 −0.37 0.77
      湾口海域 57 665.3 y=−0.46x2+2.78x+6.77 −0.46 0.88
      2017 沿岸海域 137 681.5 y=−0.43x2+2.60x+8.58 −0.43 0.98
      中部海域 74 723.9 y=−0.52x2+3.48x+5.78 −0.52 0.97
      湾口海域 52 992.3 y=−0.65x2+4.73x+2.55 −0.65 0.97
      2018 沿岸海域 112 390.1 y=−0.37x2+2.55x+7.40 −0.37 0.97
      中部海域 14 693.2 y=−0.03x2+0.21x+5.14 −0.03 0.93
      湾口海域 16 183.2 y=−0.42x2+2.78x+4.47 −0.42 0.72

      表 4  大亚湾海域夏季各区域鱼类标准化生物量粒径谱年际比较

      Table 4.  Interannual comparison of normalized biomass particle size spectra of fish in different regions of Daya Bay in summer

      图  5  2015、2017、2018年大亚湾海域夏季各区域鱼类标准化生物量粒径谱

      Figure 5.  Normalized biomass particle size spectra of fish in different regions of Daya Bay in summer of 2015, 2017 and 2018

    • 2015、2017、2018年大亚湾夏季海域主要环境因子存在显著的际变化特征 (P<0.05,表5)。2015到2018年海表温度范围增大,海表盐度范围降低,水深范围降低,pH范围略微增大,而DO 2018年范围高于2015年,低于2017年。2015年到2018年,夏季海域海表温度升高,海表盐度及水深均下降,pH变化不大,DO 2017年最大,2015和2018年差异不大。相关性分析表明,曲率的大小与海表盐度呈极显著正相关 (P<0.01, R=0.53),与海表温度 (P<0.01, R=−0.49) 和pH (P<0.01,R=−0.56) 均呈极显著负相关,与水深和DO不存在显著相关性 (P>0.05,图6)。

      年份
      Year
      海表温度
      Sea surface temperature/℃
      海表盐度
      Sea surface salinity
      水深
      Water depth/m
      pH溶解氧
      Dissolved oxygen/(mg·L−1)
      2015 26.20~30.10 32.73~35.73 3.30~19.00 7.89~8.32 4.80~8.88
      2017 27.50~30.90 26.06~35.03 2.50~19.50 8.05~8.49 5.63~11.93
      2018 29.20~33.60 20.94~30.52 3.00~16.00 8.30~8.52 4.36~9.68

      表 5  亚湾海域夏季主要环境因子的年际变化

      Table 5.  Interannual variations of major environmental factors in Daya Bay in summer

      图  6  大亚湾海域夏季环境因子与曲率的相关性

      Figure 6.  Correlation between summer environmental variables and curvature of Daya Bay in summer

    • 本研究ABC曲线结果表明2015、2017、2018年大亚湾夏季鱼类群落均处于严重干扰状态,物种组成以短吻鲾、黄斑蓝子鱼等生长快、性成熟早的小型低值鱼类为主 (表1),其中生物量与数量的相对关系统计量W值以2017年最大,2018年次之,2015年最小,这主要与鱼类种群自身的补充机制、生长习性以及气候变化与人类活动 (尤其是捕捞) 有关[25,37,43-45]

      以往有研究认为,夏季黄斑鲾 (L. bindus)、短吻鲾等鲾科,斑鰶 (Konosirus punctatus)、金色小沙丁鱼 (Sardinella aurita) 等鲱科,以及皮氏叫姑鱼等石首鱼科鱼类大量产卵[18,26],且夏季水温升高,湾外粤东上升流为大亚湾海域带来丰富的无机氮和磷,营养盐丰富[46],适宜鱼类生长,产卵量和幼鱼均达到高峰期[18],这得到了本研究的进一步证实。另外,本研究3次调查均是在南海伏季休渔期结束后进行,休渔制度有效地保护了海域中的幼鱼,尤其是捕捞到的主要鱼种的幼鱼 (如短吻鲾、黄斑蓝子鱼等),如2018年物种组成中短吻鲾、黄斑蓝子鱼的数量百分比与生物量百分比均位于前两位,其数量百分比分别为35.99%、13.93%;生物量百分比分别为18.12%、11.82%,数量百分比高于生物量百分比,平均个体质量分别为5.58、9.39 g。休渔制度在一定程度上促进了鱼类资源的恢复,使得夏季鱼类群落组成中粒径级小的物种渔获量较高,优势种组成以粒径级小的鱼类为主;而带鱼 (Trichiurus lepturus)、青石斑鱼 (Epinephelus awoara)、真鲷 (Pagrosomus major)、黄姑鱼及金钱鱼等粒径级大的物种由于人类长期捕捞的影响资源量匮乏,渔获量存在明显的年际变化 (表6)。随着捕捞压力的增大,鱼类群落物种组成由生长慢、性成熟晚且粒径级大的物种向生长快、性成熟早且粒径级小的物种转变[47-48],个体大的鱼类捕捞量降低,个体小的鱼类捕捞量增加,鱼类群落结构发生改变[49]

      物种
      Species
      201520172018
      密度
      Density/
      (尾·km−2)
      生物量
      Biomass/
      (kg·km−2)
      密度
      Density/
      (尾·km−2)
      生物量
      Biomass/
      (kg·km−2)
      密度
      Density/
      (尾·km−2)
      生物量
      Biomass/
      (kg·km−2)
      青石斑鱼 Epinephelus awoara 63 0.4 40 2.0 138 17.0
      带鱼 Trichiurus lepturus 0 0 40 0.6 69 4.8
      真鲷 Pagrosomus major 0 0 0 0 207 8.7
      黄姑鱼 Nibea albiflora 0 0 40 4.6 69 22.1
      金钱鱼 Scatophagus argus 0 0 0 0 322 15.9

      表 6  大亚湾海域夏季主要鱼类物种生物量的年际比较

      Table 6.  Interannual comparison of biomass of major fish species in Daya Bay in summer

    • 鱼类Sheldon型生物量粒径谱能够反映各粒径级上的鱼类物种组成、生物量和丰度的变化特征[32]。2015、2017、2018年各粒径级鱼类群落组成存在明显的年际间差异和空间差异 (表3)。夏季鱼类群落优势种由黄鳍马面鲀、短吻鲾和细条天竺鲷为主演变为以短吻鲾、黄斑蓝子鱼为主 (表1);渔获鱼类物种粒级主要集中于8~16 g,渔获数量较高,生物量最大,平均个体质量相对较小,其对应个体质量介于8~16 g,而捕获较大粒径级鱼类相对较少,使得群落结构组成以粒径级小的鱼类为主。最小粒径级上生物量和峰值所在粒径级上生物量大小由2015、2017、2018年依次降低,如3个年际最小粒径级对应生物量分别为220.0、140.0和50.0 g·km−2;峰值所在粒径级对应生物量分别为126 640.0、94 260.0和50 920.0 g·km−2

      鱼类标准化生物量粒径谱参数能够反映生态系统的结构和功能[50]。2015、2017、2018年标准化生物量粒径谱存在明显的年际和空间差异 (图3图5)。其中,曲率大小以2015年最大,2018年次之,2017年最小,即2015年谱线较平缓,2017年相对较陡峭。空间分布上,沿岸、湾中部、湾口海域,2017年曲率均最小,受外界干扰程度最大 (表4)。研究表明捕捞强度影响鱼类的粒径结构,且标准化鱼类生物量粒径谱的曲率随捕捞强度的增加而减小,谱线变得更加陡峭[45,51]。同时,过度捕捞导致鱼类群落大型鱼类比例减小,粒径结构不稳定,平均粒径级下降,以较小粒级为主[44]。比如,3个年份调查中渔获较大粒径级鱼类生物量和数量较少,2015和2018年在256~512 g分别捕获1尾海鳗、1尾黄姑鱼,其个体质量分别为262.0、335.9 g,而2017年由于受外界干扰程度大而不存在256~512 g粒径级大的物种,鱼类粒径级组成以8~16 g (2015、2017年) 或16~32 g (2018年) 粒 径级小的物种为主。

      海域生态环境通过影响鱼类生长导致各粒级上鱼类物种组成结构的变化[2]。本研究也表明标准化生物量粒径谱曲率与栖息的海域环境因子有显著的相关性,尤其是海表温度、盐度及pH (图6)。有研究认为,夏季海水表层温度升高,营养盐丰富,是大多鱼类的产卵场和索饵场所[18],斑鰶、丽叶鲹、蓝圆鲹 (Decapterus maruadsi)、黄斑蓝子鱼、细纹鲾 (L. berbis)、长尾大眼鲷 (Priacanthus tayenus)、杜氏棱鳀 (Thryssa dussumieri) 等鱼类幼体达到高峰期[18],使得海域鱼类产卵量及幼体最多[26],鱼类资源量达到季节最大值,物种组成以较小粒级鱼类为主[52],本研究进一步证实了这点。本研究3次调查渔获较多生物量较小的鱼类 (短吻鲾、黄斑蓝子鱼、二长棘犁齿鲷、皮氏叫姑鱼等),使得2015和2017年鱼类组成粒径级以8~16 g为主,2018年以16~32 g为主 (表2)。同时,海域环境的富营养化程度对生物量粒径谱的粒径结构和曲率也具有影响[2],且海水富营养化程度高的生态系统中,鱼类标准化生物量粒径谱表现为曲率较小、截距较高或曲率较大、峰值较高[34]

      大亚湾海域是一个受人类活动影响占主要因素的复合生态系统[53-54]。本文通过ABC曲线和生物量粒径谱方法相结合,研究了夏季大亚湾鱼类群落受外界干扰的程度及生态特征。当鱼类群落处于未干扰状态下,鱼类群落结构相对稳定,鱼类粒径级范围较大,鱼类生物量主要以粒径大的个体为主且鱼类群落优势种组成以生命周期长且生长慢的较大粒径级的鱼类为主[43],鱼类生物量粒径谱的曲率较大且曲线相对平缓。相反,当鱼类群落处于干扰状态下,鱼类群落结构不稳定,鱼类粒径级范围较小,鱼类种群结构发生改变,较大粒径级鱼类生物量下降,快速生长的鱼类生物量增大,群落优势种组成以生长快的较小粒径级鱼类为主[43],鱼类生物量粒径谱的曲率较小且曲线相对陡峭。夏季鱼类生物量粒径谱的研究一定程度上可以增加对大亚湾夏季鱼类粒径结构变化的认识,同时提供了一个新角度来研究自然干扰和人类活动下海湾生态系统的响应。由于过去的研究中有关大亚湾鱼类生物量粒径谱的研究较少,具有可比性的历史资料不多,缺乏长期历史航次鱼类粒径结构的研究,不能很好地认识和评价夏季鱼类群落粒径结构及生态系统特征演变趋势,因此,需进一步增加连续性调查以长期客观地研究其粒径结构特征,以期能更好地了解海域鱼类群落状态及生态特征,促进海域渔业资源的开发和保护。

参考文献 (54)

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