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北太平洋亚热带海域大眼金枪鱼秋季摄食习性的初步研究

党莹超 陈屹林 戴小杰 李云凯 吴峰 刘攀

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北太平洋亚热带海域大眼金枪鱼秋季摄食习性的初步研究

    作者简介: 党莹超 (1994—),男,硕士研究生,从事渔业资源研究。E-mail: 1659304673@qq.com;
    通讯作者: 戴小杰, xjdai@shou.edu.cn
  • 中图分类号: S 931

A preliminary study on autumn feeding habits of bigeye tuna (Thunnus obesus) in subtropical waters of North Pacific

    Corresponding author: Xiaojie DAI, xjdai@shou.edu.cn ;
  • CLC number: S 931

  • 摘要: 中国金枪鱼延绳钓渔业观察员于2018年9—12月在北太平洋亚热带水域 (150°W—164°W,30°N—37°N) 采集了146尾大眼金枪鱼 (Thunnus obesus) 样品,并对其胃含物组成进行了研究。结果表明,大眼金枪鱼胃含物中共鉴别出36种饵料种类,隶属于28科,优势饵料为帆蜥鱼 (Alepisaurus ferox)、发光柔鱼 (Eucleoteuthis luminosa)、魣蜥鱼 (Lestidium prolixum) 和眶灯鱼 (Diaphus sp.),其相对重要性指数百分比 (IRI%) 分别为25.65%、14.48%、7.56%和6.77%。大眼金枪鱼在叉长为100~110 cm范围内的摄食强度最高,在性腺成熟度Ⅲ期的摄食强度也最高,而Ⅴ期的摄食强度最低,此外,在150~250 m水层中的摄食强度较高。研究结果有助于提高对大眼金枪鱼生物学特征和摄食习性的认识,及进一步了解其在生态系统和食物网结构中所扮演的重要角色。
  • 图 1  取样站位

    Figure 1.  Sampling sites

    图 2  不同叉长组的香农-威纳指数值和辛普森指数值

    Figure 2.  Simpson's diversity index and Shannon-Weiner index in different fork length groups

    图 3  大眼金枪鱼各叉长组的食物个数百分比 (N%)、质量百分比 (M%) 和平均胃饱满系数的变化

    Figure 3.  Variation of percentages of food quantity (N%), mass (M%) and mean stomach fullness index of bigeye tuna in each fork length groups

    图 4  大眼金枪鱼平均胃饱满系数和摄食等级百分比随性腺成熟度的变化

    Figure 4.  Variation of mean stomach fullness index and feeding level percentage with maturity of bigeye tuna

    图 5  大眼金枪鱼平均胃饱满系数和摄食等级百分比随水深的变化

    Figure 5.  Variation of mean stomach fullness index and feeding level percentage of bigeye tuna with water depth

    表 1  大眼金枪鱼食物种类组成

    Table 1.  Food composition of bigeye tuna

    食物种类
    Food species
    数量百分比
    N%
    质量百分比
    M%
    出现频率
    F%
    相对重要性指数
    IRI
    相对重要性指数百分比
    IRI%
    鱼类 Fish 60.12 73.00 302.80 2 799.72 67.00
     鲭科 Scombrida 0.77 3.51 2.78 11.90 0.28
      鲣 Katsuwonus pelamis 0.77 3.51 2.78 11.90 0.28
     褶胸鱼科 Sternoptychidae 8.96 2.17 47.22 112.05 2.68
      拟暗色褶胸鱼 Sternoptyx pseudobscura 1.28 0.22 8.33 12.50 0.30
      褶胸鱼 Sternoptyx diaphana 2.05 0.36 13.89 33.47 0.80
      棘银斧鱼 Argyropelecus aculeatus 1.28 0.51 5.56 9.95 0.24
      巨银斧鱼 Argyropelecus gigas 3.07 0.85 11.11 43.55 1.04
      奥氏银斧鱼 Argyropelecus olfersii 1.28 0.23 8.33 12.58 0.30
     灯笼鱼科 Myctophidae 6.65 1.84 33.33 282.97 6.77
      眶灯鱼 Diaphus sp. 6.65 1.84 33.33 282.97 6.77
     线鳞鲷科 Grammicolepididae 0.51 0.28 5.56 4.39 0.11
      斑线菱鲷 Grammicolepis brachiusculus 0.51 0.28 5.56 4.39 0.11
     副海鲂科 Parazenidae 0.51 0.44 2.78 2.64 0.06
      太平洋副海鲂 Parazen pacificus 0.51 0.44 2.78 2.64 0.06
     帆蜥鱼科 Alepisauridae 12.28 26.47 58.33 1 273.288 30.47
      帆蜥鱼 Alepisaurus ferox 7.42 22.26 36.11 1 071.744 25.65
      锤颌鱼 Omosudis lowii 4.86 4.21 22.22 201.54 4.82
     魣蜥鱼科 Paralepididae 8.69 6.34 30.56 326.03 7.80
      魣蜥鱼 Lestidium prolixum 5.88 5.49 27.78 315.86 7.56
      盗目鱼 Lestidiops sphyraenopsis 2.81 0.85 2.78 10.17 0.24
     粗鳍鱼科 Trachipteridae 0.51 0.19 2.78 1.95 0.05
      粗鳍鱼 Trachipterus trachypterus 0.51 0.19 2.78 1.95 0.05
     乌鲂科 Bramidae 1.03 3.02 11.11 32.02 0.77
      乌鲂 Brama sp. 0.77 2.97 8.33 31.15 0.75
      斯氏长鳍乌鲂 Taractichthys steindachneri 0.26 0.05 2.78 0.86 0.02
     蛇鲭科 Gempylidae 1.79 14.04 13.89 219.88 5.26
      蛇鲭 Gempylus serpens 1.79 14.04 13.89 219.88 5.26
     叉齿龙䲢科 Chiasmodontidae 0.51 0.28 5.56 4.39 0.11
      布氏叉齿龙䲢 Chiasmodon braueri 0.51 0.28 5.56 4.39 0.11
     高体金眼鲷科 Anoplogastridae 0.26 0.06 2.78 0.89 0.02
      短角高体金眼鲷 Anoplogaster brachycera 0.26 0.06 2.78 0.89 0.02
     带鱼科 Trichiuridae 1.28 0.83 5.56 11.73 0.28
      叉尾带鱼 Evoxymetopon poeyi 1.28 0.83 5.56 11.73 0.28
     珠目鱼科 Scopelarchidae 3.32 1.22 8.33 37.82 0.91
      珠目鱼 Scopelarchus sp. 3.32 1.22 8.33 37.82 0.91
     巨口鱼科 Stomiidae 1.02 0.02 2.78 2.89 0.07
      巨口鱼 Stomias affinis 1.02 0.02 2.78 2.89 0.07
     狗母鱼科 Synodontinae 2.30 0.57 11.11 31.89 0.76
      狗母鱼 Synodus sp. 2.30 0.57 11.11 31.89 0.76
     方尾鲳科 Tetragonuridae 0.26 0.02 2.78 0.78 0.02
      方尾鲳 Tetragonurus sp. 0.26 0.02 2.78 0.78 0.02
     冠带鱼科 Lophotuidae 0.26 7.74 2.78 22.24 0.53
      凹鳍冠带鱼 Lophotus capellei 0.26 7.74 2.78 22.24 0.53
     银眼鲷科 Diretmidae 0.51 0.07 2.78 1.61 0.04
      银眼鲷 Diretmus argenteus 0.51 0.07 2.78 1.61 0.04
     海鲂科 Zeidae 1.02 0.07 11.11 12.11 0.29
      日本小海鲂 Zenion japonicum 1.02 0.07 11.11 12.11 0.29
     鼬鳚科 Ophidiidae 0.26 0.01 2.78 0.75 0.02
     未鉴定鱼类 Unidentified fish 7.42 3.81 36.11 405.52 9.70
    头足类 Cephalopods 31.20 23.52 105.55 990.41 23.70
     圆乌贼科 Cycloteuthidae 0.26 0.03 2.78 0.81 0.02
      圆盘乌贼 Discoteuthis discus 0.26 0.03 2.78 0.81 0.02
     帆乌贼科 Histioteuthidae 1.53 0.89 13.89 33.61 0.80
      相模帆乌贼 Histioteuthis hoylei 1.53 0.89 13.89 33.61 0.80
     爪乌贼科 Onychoteuthidae 2.56 3.30 13.89 81.40 1.95
      缩手乌贼 Walvisteuthis virilis 2.56 3.30 13.89 81.40 1.95
     柔鱼科 Ommastrephidae 21.74 4.66 41.66 673.91 16.13
      玻璃乌贼 Hyaloteuthis pelagica 7.42 0.82 8.33 68.64 1.64
      发光柔鱼 Eucleoteuthis luminosa 14.32 3.84 33.33 605.27 14.48
     菱鳍乌贼科 Thysanoteuthidae 1.02 14.08 8.33 125.78 3.01
      菱鳍乌贼 Thysanoteuthis rhombus 1.02 14.08 8.33 125.78 3.01
     大王乌贼科 Architeuthidae 0.51 0.12 2.78 1.75 0.04
      大王乌贼 Architeuthis dux 0.51 0.12 2.78 1.75 0.04
     快蛸科 Ocythoidae 0.26 0.04 2.78 0.83 0.02
      快蛸 Ocythoe tuberculata 0.26 0.04 2.78 0.83 0.02
     未鉴定头足类 Unidentified Cephalopods 3.32 0.40 19.44 72.32 1.73
    甲壳动物 Crustacea 7.93 3.62 63.89 377.32 9.03
     未鉴定甲壳类 Unidentified Crustacea 7.93 0.86 33.33 292.97 7.01
    残渣 Residual 2.76 30.56 84.35 2.02
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    表 2  大眼金枪鱼胃含物组成研究比较

    Table 2.  Comparison of different studies on stomach contents of bigeye tuna

    海域      
    Sea area      
    主要种类组成    
    Major species composition    
    参考文献  
    Reference  
    中太平洋海域 Central Pacific 帆蜥鱼科、蛇鲭科、乌鲂科 King和Ikehera[18]
    东太平洋热带海域 Tropical eastern Pacific 灯笼鱼科、蛇鲭科、褶胸鱼科 Moteki 等[19]
    波利尼西亚海域 Polynesian Sea 灯笼鱼科、蛇鲭科、副海鲂科 Bertrand 等[7]
    澳大利亚东部海域 East Australia sea 灯笼鱼科、柔鱼科 Young 等[2]
    太平洋中东部海域 East central Pacific 褶胸鱼科、蛇鲭科、柔鱼科 郑晓春等[6]
    印度洋中西部水域 Mid-western Indian Ocean 柔鱼科、鲭科、鲱科 许柳雄等[20]
    大西洋西部 Western Atlantic 帆蜥鱼科、柔鱼科、鲱科、 朱国平等[21]
    北太平洋亚热带水域 Subtropical waters of North Pacific 帆蜥鱼科、柔鱼科、魣蜥鱼科、灯笼鱼科 本研究
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    [15] 徐国强许柳雄周成唐浩王学昉 . 金枪鱼围网下纲提升特性的研究. 南方水产科学, 2015, 11(3): 22-28. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2015.03.004
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    [20] 张青王锡昌刘源 . 中国金枪鱼渔业现状及发展趋势. 南方水产科学, 2009, 5(1): 68-74. doi: 10.3969/j.issn.1673-2227.2009.01.012
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-09-16
  • 录用日期:  2019-10-22
  • 网络出版日期:  2019-12-06
  • 刊出日期:  2020-02-01

北太平洋亚热带海域大眼金枪鱼秋季摄食习性的初步研究

    作者简介:党莹超 (1994—),男,硕士研究生,从事渔业资源研究。E-mail: 1659304673@qq.com
    通讯作者: 戴小杰, xjdai@shou.edu.cn
  • 1. 上海海洋大学海洋科学学院,上海 201306
  • 2. 远洋渔业协同创新中心/国家远洋渔业工程技术研究中心/大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室,上海 201306

摘要: 中国金枪鱼延绳钓渔业观察员于2018年9—12月在北太平洋亚热带水域 (150°W—164°W,30°N—37°N) 采集了146尾大眼金枪鱼 (Thunnus obesus) 样品,并对其胃含物组成进行了研究。结果表明,大眼金枪鱼胃含物中共鉴别出36种饵料种类,隶属于28科,优势饵料为帆蜥鱼 (Alepisaurus ferox)、发光柔鱼 (Eucleoteuthis luminosa)、魣蜥鱼 (Lestidium prolixum) 和眶灯鱼 (Diaphus sp.),其相对重要性指数百分比 (IRI%) 分别为25.65%、14.48%、7.56%和6.77%。大眼金枪鱼在叉长为100~110 cm范围内的摄食强度最高,在性腺成熟度Ⅲ期的摄食强度也最高,而Ⅴ期的摄食强度最低,此外,在150~250 m水层中的摄食强度较高。研究结果有助于提高对大眼金枪鱼生物学特征和摄食习性的认识,及进一步了解其在生态系统和食物网结构中所扮演的重要角色。

English Abstract

  • 在太平洋热带和亚热带地区,大眼金枪鱼 (Thunnus obesus) 是金枪鱼延绳钓渔业和围网渔业的主要捕捞鱼种[1]。近年来,基于生态系统的渔业管理 (Ecosystem-based fisheries management, EBFM) 已成为区域渔业管理组织 (Regional Fisheries management Organizations, RFMOs) 对太平洋大眼金枪鱼资源进行评估和管理的重要模式。作为顶级捕食者,大眼金枪鱼在海洋生态系统中发挥着极其重要的作用[2]。研究该物种的摄食习性,不仅可以了解大眼金枪鱼在食物网中所处地位及深入了解其生态特征,还能为该鱼类资源评估提供基础资料。Tanabe[3]通过对热带西部太平洋海域鲣 (Katsuwonus pelamis) 和金枪鱼类的幼鱼胃含物样品的分析发现,鲣与金枪鱼类幼鱼摄食均具有选择性。朱国平等[4]对热带太平洋中东部大眼金枪鱼摄食强度的时空变化做了研究;Allain[5]和郑晓春等[6]对太平洋中东部海域大眼金枪鱼的食性进行了分析,发现了较大的食物多样性。此外,Bertrand等[7]和Young等[2]的研究表明,不同研究区域、季节和体长,大眼金枪鱼摄食种类组成也会发生变化。虽然国内外已有学者对太平洋海域大眼金枪鱼的摄食习性进行过研究,但均未对北太平洋亚热带海域大眼金枪鱼的胃含物进行分析。本文根据2018年远洋渔业探捕项目获取的样品,首次对北太平洋亚热带大眼金枪鱼胃含物中的种类进行鉴定并分析其食物组成及摄食强度,旨在深入了解该海域大眼金枪鱼的生物学特征和摄食习性,以期为太平洋其他海域大眼金枪鱼摄食特征的研究提供参考。

    • 样品由中国远洋渔业观察员随机采集。调查时间为2018年9—12月,调查地点为北太平洋海域 (150°W—164°W,30°N—37°N),作业渔船为中国远洋金枪鱼延绳钓渔船“平太荣88号”,具体取样站点见图1。渔获物上甲板后先对物种进行鉴定,再使用卷尺 (精度1.0 cm) 和杆秤 (精度1 kg) 测定上钩渔获物的叉长 (FL,cm) 和体质量 (M,kg);并通过性腺鉴定其性别及性腺成熟度,将性腺成熟度分为5期 (Ⅰ~Ⅴ);摄食强度被分为5个等级,即0 (空胃) 和1~4级[6]。本次调查共随机观测146尾大眼金枪鱼的胃,发现56个空胃,空胃率达38.36%,将剩余的90个胃冷冻并带回实验室进行分析。

      图  1  取样站位

      Figure 1.  Sampling sites

    • 为了确定大眼金枪鱼食物中不同物种的相对重要性,需运用多种摄食计算指数,包括个数百分比[8] (N%)、质量百分比[8] (M%)、出现频率[9] (F%)、相对重要性指数[10] (IRI) 和相对重要性指数百分比[11] (IRI%) ,其计算公式为:

      ${\text{个数百分比}}\left( {N{\text{%}} } \right) = \frac{\text{某种饵料生物的个数}}{\text{所有饵料生物的总个数}} \times 100{\text{%}} $

      ${\text{质量百分比}}\left( {M{\text{%}} } \right) = \frac{\text{某种饵料生物的质量}}{\text{所有饵料生物的总质量}} \times 100{\text{%}} $

      ${\text{出现频率}}\left( {F{\text{%}} } \right) = \frac{\text{某种饵料生物的频次}}{\text{有食物的胃的个数}} \times 100{\text{%}} $

      ${\rm{IRI}} = F{{\text{%}}} \times \left( {N{{\text{%}}} + M{{\text{%}}}} \right)$

      ${\rm{IRI{\text{%}}}} = \frac{{\rm IRI}}{{\displaystyle \sum \nolimits {\rm IRI}}} \times 100$

      胃含物种类组成的多样性采用香浓-威纳指数 (Shannon-Wiener index, H′) 和辛普森多样性指数 (Simpson index, C) 表述,指数越高,多样性越高[12],计算公式为:

      $ H' = - \left( {\mathop \sum \limits_{i = 1}^{ S} {p_i}{\rm ln}{p_i}} \right) $

      $C = 1 - \mathop \sum \limits_{i = 1}^{ S} p_i^2$

      式中S为胃含物中的种类个数,pi为样品中第i种个体数所占比率。

      摄食强度用摄食等级 (0~4级) 和胃饱满系数来表示[13],胃饱满系数公式为:

      ${\text{胃饱满系数}}= \frac{\text{食物团实际质量}}{\text{鱼体质量}} \times 100{\text{%}}$

    • 按照Hamuro和Ishii[14]的方法计算钓钩理论深度,其公式为:

      ${D_k} = I + B + \frac{L}{2}\left[ {\sqrt {1 + {\rm{co}}{{\rm{t}}^2}\gamma } - \sqrt {{{(2 \times \frac{k}{{{ Z} + 1}} - 1)}^2} + {\rm{co}}{{\rm{t}}^2}\gamma } } \right]$

      $\frac{{{V_b}}}{{{V_s}}} = \frac{1}{{{\rm{tan}}\gamma \times {\rm{ln}}({\rm{tan}}\gamma + \sqrt {t{\rm{a}}{{\rm{n}}^2}\gamma + 1} }}$

      式中Dk为钓钩理论深度 (m); I为浮子绳长度 (m);B为支线长度 (m);L为两浮子间主绳长度;Ζ为每篮支线数,共26个;γ为干线支承点上切线与水平面的交角 (º);VsVb分别为投绳速度和船速 (m·s−1)。

      在实际作业中,受海洋复杂环境因素的影响,钓钩的实际深度会大大降低。Bach等[15]将TDRs安置在延绳钓最深的钩位上,研究发现太平洋法属波利尼西亚专属经济区金枪鱼延绳钓干线平均上浮率为19%;Bigeloe等[16]发现北太平洋 (127°W—174°W,5°N—40°N) 延绳钓鱼钩钓剑鱼的上浮率为50%,金枪鱼的上浮率为30%;Boggs[17]根据北太平洋的两次调查,估算支线的平均上浮率分别为46%和32%;考虑到本次调查海域风浪较大,且根据相邻海域的估计值相似,本文平均上浮率取30%。

    • 分析发现,北太平洋亚热带海域大眼金枪鱼秋季的主要摄食物种包括:鱼类、头足类和甲壳类,其中包括未鉴定出的种类 (表1)。共鉴定出36种,隶属于28科,主要包括发光柔鱼 (Eucleoteuthis luminosa)、玻璃乌贼 (Hyaloteuthis pelagica)、帆蜥鱼 (Alepisaurus ferox)、眶灯鱼 (Diaphus sp.) 和魣蜥鱼 (Lestidium prolixum) 等。大眼金枪鱼主要的食物种类为鱼类,占食物组成的61.02%,其次是头足类和甲壳类,分别占食物组成的31.20%和7.93%。其中帆蜥鱼、眶灯鱼、魣蜥鱼为优势食物鱼类。

      食物种类
      Food species
      数量百分比
      N%
      质量百分比
      M%
      出现频率
      F%
      相对重要性指数
      IRI
      相对重要性指数百分比
      IRI%
      鱼类 Fish 60.12 73.00 302.80 2 799.72 67.00
       鲭科 Scombrida 0.77 3.51 2.78 11.90 0.28
        鲣 Katsuwonus pelamis 0.77 3.51 2.78 11.90 0.28
       褶胸鱼科 Sternoptychidae 8.96 2.17 47.22 112.05 2.68
        拟暗色褶胸鱼 Sternoptyx pseudobscura 1.28 0.22 8.33 12.50 0.30
        褶胸鱼 Sternoptyx diaphana 2.05 0.36 13.89 33.47 0.80
        棘银斧鱼 Argyropelecus aculeatus 1.28 0.51 5.56 9.95 0.24
        巨银斧鱼 Argyropelecus gigas 3.07 0.85 11.11 43.55 1.04
        奥氏银斧鱼 Argyropelecus olfersii 1.28 0.23 8.33 12.58 0.30
       灯笼鱼科 Myctophidae 6.65 1.84 33.33 282.97 6.77
        眶灯鱼 Diaphus sp. 6.65 1.84 33.33 282.97 6.77
       线鳞鲷科 Grammicolepididae 0.51 0.28 5.56 4.39 0.11
        斑线菱鲷 Grammicolepis brachiusculus 0.51 0.28 5.56 4.39 0.11
       副海鲂科 Parazenidae 0.51 0.44 2.78 2.64 0.06
        太平洋副海鲂 Parazen pacificus 0.51 0.44 2.78 2.64 0.06
       帆蜥鱼科 Alepisauridae 12.28 26.47 58.33 1 273.288 30.47
        帆蜥鱼 Alepisaurus ferox 7.42 22.26 36.11 1 071.744 25.65
        锤颌鱼 Omosudis lowii 4.86 4.21 22.22 201.54 4.82
       魣蜥鱼科 Paralepididae 8.69 6.34 30.56 326.03 7.80
        魣蜥鱼 Lestidium prolixum 5.88 5.49 27.78 315.86 7.56
        盗目鱼 Lestidiops sphyraenopsis 2.81 0.85 2.78 10.17 0.24
       粗鳍鱼科 Trachipteridae 0.51 0.19 2.78 1.95 0.05
        粗鳍鱼 Trachipterus trachypterus 0.51 0.19 2.78 1.95 0.05
       乌鲂科 Bramidae 1.03 3.02 11.11 32.02 0.77
        乌鲂 Brama sp. 0.77 2.97 8.33 31.15 0.75
        斯氏长鳍乌鲂 Taractichthys steindachneri 0.26 0.05 2.78 0.86 0.02
       蛇鲭科 Gempylidae 1.79 14.04 13.89 219.88 5.26
        蛇鲭 Gempylus serpens 1.79 14.04 13.89 219.88 5.26
       叉齿龙䲢科 Chiasmodontidae 0.51 0.28 5.56 4.39 0.11
        布氏叉齿龙䲢 Chiasmodon braueri 0.51 0.28 5.56 4.39 0.11
       高体金眼鲷科 Anoplogastridae 0.26 0.06 2.78 0.89 0.02
        短角高体金眼鲷 Anoplogaster brachycera 0.26 0.06 2.78 0.89 0.02
       带鱼科 Trichiuridae 1.28 0.83 5.56 11.73 0.28
        叉尾带鱼 Evoxymetopon poeyi 1.28 0.83 5.56 11.73 0.28
       珠目鱼科 Scopelarchidae 3.32 1.22 8.33 37.82 0.91
        珠目鱼 Scopelarchus sp. 3.32 1.22 8.33 37.82 0.91
       巨口鱼科 Stomiidae 1.02 0.02 2.78 2.89 0.07
        巨口鱼 Stomias affinis 1.02 0.02 2.78 2.89 0.07
       狗母鱼科 Synodontinae 2.30 0.57 11.11 31.89 0.76
        狗母鱼 Synodus sp. 2.30 0.57 11.11 31.89 0.76
       方尾鲳科 Tetragonuridae 0.26 0.02 2.78 0.78 0.02
        方尾鲳 Tetragonurus sp. 0.26 0.02 2.78 0.78 0.02
       冠带鱼科 Lophotuidae 0.26 7.74 2.78 22.24 0.53
        凹鳍冠带鱼 Lophotus capellei 0.26 7.74 2.78 22.24 0.53
       银眼鲷科 Diretmidae 0.51 0.07 2.78 1.61 0.04
        银眼鲷 Diretmus argenteus 0.51 0.07 2.78 1.61 0.04
       海鲂科 Zeidae 1.02 0.07 11.11 12.11 0.29
        日本小海鲂 Zenion japonicum 1.02 0.07 11.11 12.11 0.29
       鼬鳚科 Ophidiidae 0.26 0.01 2.78 0.75 0.02
       未鉴定鱼类 Unidentified fish 7.42 3.81 36.11 405.52 9.70
      头足类 Cephalopods 31.20 23.52 105.55 990.41 23.70
       圆乌贼科 Cycloteuthidae 0.26 0.03 2.78 0.81 0.02
        圆盘乌贼 Discoteuthis discus 0.26 0.03 2.78 0.81 0.02
       帆乌贼科 Histioteuthidae 1.53 0.89 13.89 33.61 0.80
        相模帆乌贼 Histioteuthis hoylei 1.53 0.89 13.89 33.61 0.80
       爪乌贼科 Onychoteuthidae 2.56 3.30 13.89 81.40 1.95
        缩手乌贼 Walvisteuthis virilis 2.56 3.30 13.89 81.40 1.95
       柔鱼科 Ommastrephidae 21.74 4.66 41.66 673.91 16.13
        玻璃乌贼 Hyaloteuthis pelagica 7.42 0.82 8.33 68.64 1.64
        发光柔鱼 Eucleoteuthis luminosa 14.32 3.84 33.33 605.27 14.48
       菱鳍乌贼科 Thysanoteuthidae 1.02 14.08 8.33 125.78 3.01
        菱鳍乌贼 Thysanoteuthis rhombus 1.02 14.08 8.33 125.78 3.01
       大王乌贼科 Architeuthidae 0.51 0.12 2.78 1.75 0.04
        大王乌贼 Architeuthis dux 0.51 0.12 2.78 1.75 0.04
       快蛸科 Ocythoidae 0.26 0.04 2.78 0.83 0.02
        快蛸 Ocythoe tuberculata 0.26 0.04 2.78 0.83 0.02
       未鉴定头足类 Unidentified Cephalopods 3.32 0.40 19.44 72.32 1.73
      甲壳动物 Crustacea 7.93 3.62 63.89 377.32 9.03
       未鉴定甲壳类 Unidentified Crustacea 7.93 0.86 33.33 292.97 7.01
      残渣 Residual 2.76 30.56 84.35 2.02

      表 1  大眼金枪鱼食物种类组成

      Table 1.  Food composition of bigeye tuna

      在被鉴定出的食物中,IRI%最高的是帆蜥鱼 (25.65%),且帆蜥鱼的F%也最高 (36.11%)。IRI%第二和第三高的分别为发光柔鱼 (14.48%) 和魣蜥鱼 (7.56%)。N%最高的是发光柔鱼 (14.32%),玻璃乌贼 (7.42%) 和眶灯鱼 (6.65%) 次之。W%最高的为帆蜥鱼 (22.26%),菱鳍乌贼 (Thysanoteuthis rhombus,14.08%) 和蛇鲭 (Gempylus serpens,14.04%) 次之 (表1)。对不同叉长组大眼金枪鱼胃含物种类的多样性进行分析,结果表明,100~120 cm叉长组的CH′较高,表明此叉长组的食物多样性要比其他叉长组高 (图2)。

      图  2  不同叉长组的香农-威纳指数值和辛普森指数值

      Figure 2.  Simpson's diversity index and Shannon-Weiner index in different fork length groups

    • 大眼金枪鱼各叉长组的N%和M%的变化见图3。各叉长组胃含物种类的个数 (ANOVA, P<0.05, F=11.54) 及质量 (ANOVA,P<0.05,F=6.47) 变化均显著,均呈先增后减的变化趋势,100~110 cm叉长组的N%和M%都达到最高,80~90 cm叉长组的M%最低,140~150 cm叉长组的N%最低。此外,大眼金枪鱼的平均胃饱满系数随叉长组的增大呈先增后减再增的变化,且100~110 cm叉长组的平均胃饱满系数最大。初步说明100~110 cm叉长范围内的大眼金枪鱼摄食强度最高。

      图  3  大眼金枪鱼各叉长组的食物个数百分比 (N%)、质量百分比 (M%) 和平均胃饱满系数的变化

      Figure 3.  Variation of percentages of food quantity (N%), mass (M%) and mean stomach fullness index of bigeye tuna in each fork length groups

    • 大眼金枪鱼摄食强度随性腺成熟度的变化较为明显,性腺成熟度Ⅰ期和Ⅱ期的摄食强度为1级的比例最高,分别为39.90%和50.00%;性腺成熟度Ⅲ期的摄食强度为2级的比例最高 (41.17%);性腺成熟度Ⅳ期的摄食强度为3级的比例最高 (41.84%);性腺成熟度Ⅴ期的摄食强度为1级的比例最高 (46.81%),其中,仅在性腺成熟度Ⅲ期中出现摄食强度4级 (7.31%)。经分析,平均胃饱满系数随性腺成熟度的变化差异显著 (F=20.97,P<0.05),性腺成熟度Ⅲ期的摄食强度最高,性腺成熟度Ⅴ期的摄食强度最低 (图4)。

      图  4  大眼金枪鱼平均胃饱满系数和摄食等级百分比随性腺成熟度的变化

      Figure 4.  Variation of mean stomach fullness index and feeding level percentage with maturity of bigeye tuna

    • 大眼金枪鱼摄食强度与水深之间的关系见图5。水深分布介于50~250 m,在各水层的大眼金枪鱼中,每个摄食强度所占百分比最高的均是2级,分别为48.24%、51.67%、42.34%和60.48%。仅在150~200 m水层中,摄食强度出现了4级 (6.22%)。经分析,平均胃饱满系数随水深的变化差异显著 (F=26.87,P<0.05),且平均胃饱满系数随水深的增加而增大,说明大眼金枪鱼所在水层越深,摄食强度越高。故水深为150~250 m范围内的大眼金枪鱼摄食强度较高。

      图  5  大眼金枪鱼平均胃饱满系数和摄食等级百分比随水深的变化

      Figure 5.  Variation of mean stomach fullness index and feeding level percentage of bigeye tuna with water depth

    • 本文对北太平洋亚热带水域的大眼金枪鱼进行了研究,发现其主要的食物为帆蜥鱼科 (IRI%=30.47%)、柔鱼科 (IRI%=16.13%)、魣蜥鱼科 (IRI%=7.80%) 和灯笼鱼科 (IRI%=6.77%)。大眼金枪鱼在中太平洋海域主要摄食帆蜥鱼科、蛇鲭科和乌鲂科[18];在东太平洋热带海域主要摄食灯笼鱼科、蛇鲭科和褶胸鱼科[19];在波利尼西亚海域主要摄食灯笼鱼科、蛇鲭科和副海鲂科[7]。此外,Young等[2]研究发现,在澳大利亚东部海域,灯笼鱼科和柔鱼科一直是大眼金枪鱼重要的食物。在太平洋中东部海域,大眼金枪鱼的食物主要由褶胸鱼科、蛇鲭科和柔鱼科组成[6]。许柳雄等[20]对印度洋中西部水域大眼金枪鱼的食性分析后发现,大眼金枪鱼主要摄食柔鱼科、鲭科、鲱科。朱国平等[21]研究发现,大眼金枪鱼在大西洋西部海域主要摄食帆蜥鱼科、柔鱼科和鲱科 (表2)。将其结果做简单归类可知,在太平洋水域,大眼金枪鱼的食物主要由乌鲂科、帆蜥鱼科、褶胸鱼科、灯笼鱼科和柔鱼科组成,与本文研究结果基本一致。

      海域      
      Sea area      
      主要种类组成    
      Major species composition    
      参考文献  
      Reference  
      中太平洋海域 Central Pacific 帆蜥鱼科、蛇鲭科、乌鲂科 King和Ikehera[18]
      东太平洋热带海域 Tropical eastern Pacific 灯笼鱼科、蛇鲭科、褶胸鱼科 Moteki 等[19]
      波利尼西亚海域 Polynesian Sea 灯笼鱼科、蛇鲭科、副海鲂科 Bertrand 等[7]
      澳大利亚东部海域 East Australia sea 灯笼鱼科、柔鱼科 Young 等[2]
      太平洋中东部海域 East central Pacific 褶胸鱼科、蛇鲭科、柔鱼科 郑晓春等[6]
      印度洋中西部水域 Mid-western Indian Ocean 柔鱼科、鲭科、鲱科 许柳雄等[20]
      大西洋西部 Western Atlantic 帆蜥鱼科、柔鱼科、鲱科、 朱国平等[21]
      北太平洋亚热带水域 Subtropical waters of North Pacific 帆蜥鱼科、柔鱼科、魣蜥鱼科、灯笼鱼科 本研究

      表 2  大眼金枪鱼胃含物组成研究比较

      Table 2.  Comparison of different studies on stomach contents of bigeye tuna

      许柳雄等[20]和朱国平等[21]的研究结果都与本研究结果存在差异 (表2)。在印度洋和大西洋海域,鲱科鱼类是大眼金枪鱼胃含物的主要组成成分之一,但本研究过程中未发现鲱科鱼类,可能与饵料物种的分布特征有关[7],而不同海域的饵料丰度存在差异。另外,大眼金枪鱼还是机会型捕食者,其摄食习性在空间和时间上都有所不同[2224]。本文发现魣蜥鱼科是大眼金枪鱼的重要食物,还发现了珠目鱼科、帆乌贼科、菱鳍乌贼科和大王乌贼科等多个物种。与以往研究相比,本次调查海域纬度偏高,且主要盛行西北风和东南风,属于冷暖流交汇区,分布的渔业生物种类多样,也致使了大眼金枪鱼的饵料生物多样[25]

    • 鱼类在生长过程中,体长增大,口器发育逐渐完善,其摄食的饵料种类和大小也会发生变化[21],这对于鱼类的生存和繁殖后代都有积极的意义[26]。本研究发现,叉长介于100~110 cm的大眼金枪鱼摄食强度最高 (图3)。许柳雄等[20]研究表明,在印度洋中西部各体长组大眼金枪鱼胃含物中的平均食物重量及平均食物个数的变化显著,均呈先增后减的趋势,且叉长介于110~140 cm的大眼金枪鱼摄食强度较高。郑晓春等[6]研究显示,在热带太平洋中东部海域大眼金枪鱼摄食强度组成随叉长的变化而显著变化,呈先减后增的趋势,且叉长小于110 cm的大眼金枪鱼摄食强度较高。本研究结果与许柳雄的研究结果较接近,但与郑晓春研究结果差别较大。大眼金枪鱼生活的海域不同,其生活环境和生长方式存在较大差异[27],不同海域饵料物种丰富度的不同,也会对研究结果造成影响[7]

      鱼类随着个体体长、体质量的增加,运动能力随之加强,生殖系统也逐渐发育成熟,并伴随着性腺的发育成熟,耗能随之提高,其摄食能力与消化饵料能力也会发生一定的变化[28]。本研究中,大眼金枪鱼摄食强度与性腺成熟度间差异显著,且性腺成熟度Ⅲ期的摄食强度最高,性腺成熟度Ⅴ期的摄食强度最低。Rawlins等[29]对法属波利尼西亚海域金枪鱼摄食的研究发现,大眼金枪鱼在性腺发育各阶段中摄食强度存在显著性差异。郑晓春等[6]的研究表明,热带太平洋中东部海域大眼金枪鱼摄食强度与性腺成熟度间存在显著差异。以上研究结果与本研究结果基本一致,这也符合Tsunemi等[30]的观点,即不同性腺发育阶段的摄食强度存在显著差异。

      Josse等[31]的研究显示,大眼金枪鱼在水平方向上的洄游和垂直方向上迁徙受到饵料生物较为集中的声学散射层的影响。并且在尺度较小的空间范围中,生物环境结构及其产生的变动会成为影响大眼金枪鱼水平洄游和垂直迁徙的一个非常重要的因素。Kornilova[22]得出大眼金枪鱼在218~265 m水层摄食强度较高。Borodulina[32]和许柳雄等[20]认为,大眼金枪鱼主要在100~300 m水层进行摄食。本研究认为,大眼金枪鱼在150~250 m水层摄食强度较高,与上述研究结果[20,22,32]基本一致,且这些水层均有较高的上钩率。Seiji等[1]研究发现,个体较大的大眼金枪鱼通常下潜至600 m深的水层进行摄食,个体较小的往往在200 m附近的水层进行摄食。同时,Bertrand等[7]研究发现,延绳钓金枪鱼的捕获率可能会因猎物的丰富程度而有所不同。因此,大眼金枪鱼在不同水层的摄食强度,可间接地反映出其在各个水层出现的频率。渔船在实际作业时,可根据对大眼金枪鱼在各水层摄食强度的分析,调整钓钩深度,提高目标鱼种上钩率。

    • 对大眼金枪鱼胃含物的研究,能进一步地了解该鱼类在海洋生态系统和食物网结构中所扮演的重要角色。在分析和辨认胃含物种类组成时,尽最大可能性将胃含物中物种种类鉴定到最低阶的分类单位,这有助于了解捕食者与被捕食者之间的相互作用[1],但本研究中未对消化程度较高的食物残渣进行鉴定分类,这会对结果造成一定误差。此外,本研究中利用钓钩理论深度计算公式和上浮率得出钓钩深度,公式中并未考虑海流、风速、风向等对钓钩的影响,而风和海流被证实会对钓钩深度造成影响[4, 3334]。因此,在今后的研究中可结合DNA分子技术来更加全面地鉴定食物种类;增加该水域内的调查次数,同时将调查扩展到太平洋其他水域,比较不同水域间食性的差异;将TDRs安置在延绳钓各钩位上,利用TDRs记录各钓钩的深度变化;增大样本的数量,扩大样本的时间跨度,更进一步地了解大眼金枪鱼在不同时空条件下的摄食特征,为其资源的养护管理提供参考。

      致谢:感谢“平太荣88号”金枪鱼延绳钓船的全体船员对观察员 (党莹超、陈屹林) 采集样本的协助和配合,感谢上海海洋大学陈子越、王杰和路思琪在大眼金枪鱼胃含物种类鉴定和实验上给予的帮助!

参考文献 (34)

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