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饲料中添加螺旋藻对花鲈生长性能、消化酶活性、血液学指标及抗氧化能力的影响

虞为 杨育凯 陈智彬 林黑着 黄小林 周传朋 杨铿 曹煜成 黄忠 马振华 李涛 王珺 王芸 荀鹏伟 黄倩倩 于万峰

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饲料中添加螺旋藻对花鲈生长性能、消化酶活性、血液学指标及抗氧化能力的影响

    作者简介: 虞 为(1986—),男,硕士,助理研究员,从事动物营养与饲料科学研究。E-mail: 540749772@qq.com;
    通讯作者: 林黑着, linheizhao@163.com
  • 中图分类号: S 963.7

Dietary effect of Spirulina platensis on growth performance, digestive enzymes, haematological indices and antioxidant capacity of Chinese sea bass (Lateolabrax maculatus)

    Corresponding author: Heizhao LIN, linheizhao@163.com ;
  • CLC number: S 963.7

  • 摘要: 采用螺旋藻(Spirulina platensis)添加量分别为0 (对照组)、1% (T1)、2% (T2)、3% (T3)、4% (T4)和5% (T5)的6组实验饲料,养殖均质量为(25.49±0.20) g的花鲈(Lateolabrax maculatus) 8周,研究其对花鲈生长、消化酶、血液学指标及抗氧化能力的影响。结果显示,添加螺旋藻可显著提高花鲈特定生长率和增重率,并显著降低饲料系数(P<0.05);螺旋藻可以提高花鲈肠道蛋白酶活性(P<0.05),但对淀粉酶和脂肪酶活性均无显著影响;T3、T4和T5组的白细胞数和血红蛋白浓度、T4和T5组的红细胞数均显著高于对照组(P<0.05);T4和T5组的总胆固醇、甘油三酯和低密度脂蛋白胆固醇浓度显著低于对照组(P<0.05);T4和T5组的溶菌酶活性、免疫球蛋白M和补体4浓度显著高于其他组(P<0.05),T3、T4和T5组的总抗氧化能力、过氧化氢酶、超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性显著高于对照组(P<0.05),T3、T4和T5组的丙二醛浓度显著低于对照组(P<0.05)。综上,花鲈饲料中螺旋藻的适宜添加量为4%~5%。
  • 表 1  基础饲料组成及营养水平 (干物质基础)

    Table 1.  Composition and nutrient levels of basal diet (dry mass basis)

    原料
    ingredient
    质量分数
    mass fraction
    原料
    ingredient
    质量分数
    mass fraction
    鱼粉 fish meal 40 维生素预混料b vitamin premix 0.5
    大豆浓缩蛋白 soy protein concentrate 17 氯化胆碱 choline chloride (50%) 0.3
    豆粕 soybean meal 3 维生素C vitamin C 0.5
    啤酒酵母 brewer's yeast 3 总和 total 100
    面粉 wheat flour 26 营养水平 nutrient levels
    鱼油 fish oil 8 水分 moisture 9.97
    大豆卵磷脂 soy lecithin 1 粗蛋白 crude protein 44.34
    甜菜碱 betaine 0.5 粗脂肪 crude fat 11.87
    矿物质预混料a mineral premix 0.2 灰分 ash 8.43
     注:a. 矿物质预混料 (mg·kg–1饲料): NaF 4,KI 1.6,CoCl2·6H2O (1%) 100,CuSO4·5H2O 20,FeSO4·H2O 160,ZnSO4·H2O 100,MnSO4·H2O 120,MgSO4·7H2O 2 400,Ca(H2PO4)2·H2O 6 000,NaCl 200; b. 维生素预混料 (mg·kg–1饲料):VB1 25, VB2 45, VB12 0.1, VK3 10, 纤维醇 800, 烟酸200,叶酸1.2,生物素 32,VD3 5,VE 120,乙氧喹 150,泛酸 500,微晶纤维素 14.52  Note: a. mineral premix (mg·kg–1 diet): NaF 4, KI 1.6, CoCl2·6H2O (1%) 100, CuSO4·5H2O 20, FeSO4·H2O 160, ZnSO4·H2O 100, MnSO4·H2O 120, MgSO4·7H2O 2 400, Ca(H2PO4)2·H2O 6 000, NaCl 200; b. Vitamin premix (mg·kg–1 diet): VB1 25, VB2 45, VB12 0.1, VK3 10, inositol 800, nicotinic acid 200, folic acid 1.2, biotin 32, VD3 5, VE 120, ethoxyquin 150, pantothenic acid 500, avicel 14.52
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    表 2  实验饲料组分及营养水平 (干物质基础)

    Table 2.  Formulation and nutrient levels of experimental diet (dry mass basis)

    项目
    item
    组别 group
    对照组 control T1 T2 T3 T4 T5
    基础饲料 basal diet 100 99 98 97 96 95
    螺旋藻 S. platensis 0 1 2 3 4 5
    营养水平 nutrient level
    水分 moisture 9.97 9.93 9.89 9.88 9.84 9.83
    粗蛋白 crude protein 44.34 44.43 44.52 44.61 44.65 44.71
    粗脂肪 crude fat 11.87 11.83 11.79 11.72 11.66 11.62
    灰分 ash 8.43 8.41 8.39 8.37 8.34 8.32
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    表 3  饲料中添加螺旋藻对花鲈生长性能的影响

    Table 3.  Effects of dietary S. platensis on growth performance of L. maculatus

    指标
    index
    组别 group
    对照组 control T1 T2 T3 T4 T5
    初始均质量/g initial mean mass 25.60±0.16 25.55±0.15 25.47±0.14 25.54±0.05 25.50±0.12 25.29±0.16
    终末均质量/g final mean mass 92.93±1.76a 94.38±1.01ab 96.25±0.85b 98.94±0.16c 106.25±0.22d 107.15±1.59d
    增重率/% weight gain rate 262.99±4.59a 269.49±5.09a 277.99±4.03b 287.48±4.72c 316.72±3.03d 323.61±4.54d
    特定生长率/%·d–1 SGR 2.15±0.02a 2.18±0.02a 2.22±0.02b 2.26±0.02c 2.38±0.01d 2.41±0.02d
    饲料系数 FCR 1.56±0.05b 1.51±0.12b 1.46±0.09b 1.45±0.06b 1.28±0.03a 1.21±0.01a
    成活率/% survival rate 98.89±1.92 100±0.00 100±0.00 100±0.00 100±0.00 100±0.00
    肝体比/% HSI 0.55±0.02 0.52±0.04 0.49±0.04 0.47±0.01 0.53±0.03 0.55±0.02
    脏体比/% VSI 8.06±0.54 7.82±0.23 7.43±0.36 7.55±0.16 7.60±0.16 7.53±0.58
    肥满度/g·cm–3 CF 1.73±0.03 1.74±0.03 1.78±0.01 1.75±0.04 1.82±0.05 1.84±0.06
     注:表中同一行数据上标字母不同,表示差异显著 (P<0.05),下表同此
     Note: Different superscript letters within the same row indicate significant difference (P<0.05). The same case in the following tables.
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    表 4  饲料中添加螺旋藻对花鲈全鱼营养成分的影响

    Table 4.  Effects of dietary S. platensis on whole body proximate composition of L. maculatus

    指标
    index
    组别 group
    对照组 control T1 T2 T3 T4 T5
    水分 moisture 71.17±1.81 71.73±0.22 70.90±0.18 70.25±1.72 70.75±0.41 70.89±0.11
    粗蛋白质 crude protein 16.38±0.62a 16.44±0.43a 16.83±0.52ab 17.34±0.26ab 17.40±0.21b 17.42±0.22b
    粗脂肪 crude lipid 7.99±0.35b 7.67±0.21b 7.56±0.32ab 7.36±0.23a 7.09±0.24a 6.91±0.37a
    粗灰分 ash 4.45±0.39 4.54±0.25 4.82±0.11 4.61±0.27 4.78±0.21 4.59±0.32
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    表 5  饲料中添加螺旋藻对花鲈肠道消化酶活性的影响

    Table 5.  Effects of dietary S. platensis on intestinal digestive enzyme activity of L. maculatus

    指标
    index
    组别 group
    对照组 control T1 T2 T3 T4 T5
    蛋白酶/U·mg–1 protease 75.27±0.27a 78.41±0.51a 79.14±0.57a 82.05±0.45ab 86.37±0.48b 88.43±0.61b
    脂肪酶/U·g–1 lipase 22.41±0.58 23.12±0.57 21.51±0.41 24.58±0.58 23.62±0.53 25.42±0.34
    淀粉酶/U·mg–1 amylase 0.13±0.02 0.14±0.03 0.13±0.04 0.15±0.02 0.16±0.04 0.15±0.05
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    表 6  饲料中添加螺旋藻对花鲈血液生理指标的影响

    Table 6.  Effects of dietary S. platensis on blood physiological parameters of L. maculatus

    指标
    index
    组别 group
    对照组 control T1 T2 T3 T4 T5
    红细胞数/109 mL–1 RBC 1.73±0.22a 1.76±0.12a 1.82±0.12a 1.92±0.31ab 2.35±0.35b 2.46±0.28b
    白细胞数/106 mL–1 WBC 9.27±0.12a 9.33±0.13a 9.56±0.17ab 9.64±0.16b 9.84±0.17c 10.03±0.22c
    血红蛋白/g·100 mL–1 Hb 5.52±0.13a 5.55±0.12a 5.61±0.05ab 5.77±0.11b 5.84±0.13c 5.95±0.11c
    红细胞积压/% Ht 43.32±1.22 42.45±1.32 43.37±1.11 43.21±1.28 43.51±1.33 43.39±1.49
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    表 7  饲料中添加螺旋藻对花鲈血清生化指标的影响

    Table 7.  Effects of dietary S. platensis on serum biochemical parameters of L. maculatus

    指标
    index
    组别 group
    对照组 control T1 T2 T3 T4 T5
    总胆固醇/mmol·L–1 TCHO 4.05±0.08b 3.70±0.13ab 3.52±0.22ab 3.41±0.05ab 3.26±0.08a 3.21±0.05a
    甘油三酯/mmol·L–1 TG 3.46±0.17c 3.12±0.42bc 3.10±0.12bc 2.75±0.34ab 2.56±0.50ab 2.39±0.22a
    低密度脂蛋白胆固醇/mmol·L–1 LDL-C 0.75±0.08c 0.65±0.02bc 0.59±0.08bc 0.53±0.04ab 0.47±0.03ab 0.38±0.24a
    高密度脂蛋白胆固醇/mmol·L–1 HDL-C 2.64±0.03 2.62±0.02 2.56±0.03 2.52±0.04 2.50±0.05 2.49±0.03
    谷丙转氨酶/U·L–1 ALT 38.21±2.11 37.82±1.62 38.31±1.21 37.21±1.57 39.31±1.52 39.14±1.36
    谷草转氨酶/U·L–1 AST 55.21±2.25 53.15±3.12 54.68±1.36 53.28±1.54 54.21±1.32 54.41±1.87
    血糖/mmol·L–1 GLU 9.89±1.05c 6.62±0.32b 5.82±0.16b 4.67±0.37ab 4.07±0.27a 3.83±0.15a
    皮质醇/ng·mL–1 cortisol 68.32±1.21 66.13±1.26 67.13±2.25 68.14±1.43 69.81±1.21 68.32±1.23
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    表 8  饲料中添加螺旋藻对花鲈血清免疫指标的影响

    Table 8.  Effects of dietary S. platensis on serum immune indices of L. maculatus

    指标
    index
    组别 group
    对照组 control T1 T2 T3 T4 T5
    溶菌酶/U·mL–1 LZM 82.82±2.14a 84.31±1.54a 88.39±1.56ab 89.21±2.53ab 93.11±1.27b 95.24±2.16b
    免疫球蛋白M/mg·mL–1 IgM 12.98±0.36a 13.29±0.26a 15.64±0.74ab 18.69±0.62b 21.89±0.26b 22.63±0.34b
    补体4/g·L–1 C4 0.31±0.02a 0.34±0.02a 0.37±0.02ab 0.45±0.02b 0.47±0.01b 0.50±0.03b
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    表 9  饲料中添加螺旋藻对花鲈肝脏抗氧化状态的影响

    Table 9.  Effects of dietary S. platensis on hepatic T-AOC, SOD, CAT, GSH-Px activities and MDA contents of L. maculatus

    指标
    index
    组别 group
    对照组 control T1 T2 T3 T4 T5
    总抗氧化能力/U·mg–1 T-AOC 0.53±0.01a 0.55±0.02a 0.61±0.04ab 0.66±0.02b 0.82±0.04c 0.86±0.03c
    超氧化物歧化酶/U·mg–1 SOD 61.21±1.26a 64.25±1.32a 68.23±1.34ab 74.19±1.21b 79.46±1.02c 81.12±2.12c
    过氧化氢酶/U·mg–1 CAT 25.12±0.13a 25.82±0.54a 26.91±0.76a 27.26±1.48ab 29.83±0.73b 31.47±1.24b
    谷胱甘肽过氧化物酶/U·mg–1 GSH-Px 116.19±2.15a 121.67±2.42a 139.67±3.21ab 148.78±2.11b 157.32±3.21c 162.23±3.01c
    丙二醛/nmol·mg–1 MDA 9.63±1.31c 9.25±1.93bc 9.06±1.02b 8.53±1.54ab 8.13±1.44a 7.85±1.54a
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出版历程
  • 收稿日期:  2019-01-02
  • 录用日期:  2019-02-19
  • 网络出版日期:  2019-03-21
  • 刊出日期:  2019-06-01

饲料中添加螺旋藻对花鲈生长性能、消化酶活性、血液学指标及抗氧化能力的影响

    作者简介:虞 为(1986—),男,硕士,助理研究员,从事动物营养与饲料科学研究。E-mail: 540749772@qq.com
    通讯作者: 林黑着, linheizhao@163.com
  • 1. 中国水产科学研究院南海水产研究所,农业农村部南海渔业资源开发利用重点实验室,广东省渔业生态环境重点实验室,广东 广州 510300
  • 2. 中国水产科学研究院南海水产研究所深圳试验基地,广东 深圳 518121
  • 3. 广州大学生命科学学院,广东 广州 510006
  • 4. 上海海洋大学水产与生命学院,上海 201506

摘要: 采用螺旋藻(Spirulina platensis)添加量分别为0 (对照组)、1% (T1)、2% (T2)、3% (T3)、4% (T4)和5% (T5)的6组实验饲料,养殖均质量为(25.49±0.20) g的花鲈(Lateolabrax maculatus) 8周,研究其对花鲈生长、消化酶、血液学指标及抗氧化能力的影响。结果显示,添加螺旋藻可显著提高花鲈特定生长率和增重率,并显著降低饲料系数(P<0.05);螺旋藻可以提高花鲈肠道蛋白酶活性(P<0.05),但对淀粉酶和脂肪酶活性均无显著影响;T3、T4和T5组的白细胞数和血红蛋白浓度、T4和T5组的红细胞数均显著高于对照组(P<0.05);T4和T5组的总胆固醇、甘油三酯和低密度脂蛋白胆固醇浓度显著低于对照组(P<0.05);T4和T5组的溶菌酶活性、免疫球蛋白M和补体4浓度显著高于其他组(P<0.05),T3、T4和T5组的总抗氧化能力、过氧化氢酶、超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性显著高于对照组(P<0.05),T3、T4和T5组的丙二醛浓度显著低于对照组(P<0.05)。综上,花鲈饲料中螺旋藻的适宜添加量为4%~5%。

English Abstract

  • 花鲈(Lateolabrax maculatus)又称海鲈、七星鲈等,隶属鲈形目、鮨科、花鲈属;其肉质鲜美、营养丰富,生长速度快,对盐度和温度的适应范围较广,是中国沿海地区的重要养殖品种之一[1-2]。2017年全国花鲈养殖产量约15.66万吨,养殖区域主要集中在广东、福建、浙江、广西等沿海地区,其中广东和福建两省的产量占全国的71.5%[3]。随着集约化养殖程度的提高,各种应激因子不断增加,导致病害频发,严重制约了花鲈养殖业的健康发展[4-5]。目前,抗生素等化学药物被广泛用于预防和治疗水产动物细菌性疾病。但是,抗生素的长期使用会引起诸多问题,如养殖动物肠道菌群的改变、抗药病原菌的产生、养殖产品中抗生素的残留和环境污染等[6-8]。因此,开发绿色的免疫增强剂已成为水产养殖疾病防控的新方向。

    螺旋藻(Spirulina platensis)隶属蓝藻门、颤藻目、颤藻科、螺旋藻属,广泛分布于世界各地的海水、咸淡水和淡水中,是目前已知营养成分最丰富、最均衡的藻类[9]。其蛋白质质量分数达60%~75%,并含有丰富的藻多糖、类胡萝卜素、不饱和脂肪酸、藻胆蛋白以及多种维生素等活性物质[10]。螺旋藻因其营养均衡而常作为生物饵料或饲料添加剂广泛用于水产养殖生产中。研究表明,饲料中添加螺旋藻可以提高豹纹鳃棘鲈(Plectropomus leopardus)[11]、锦鲤(Cyprinus carpio)[12]和非洲鲶(Clarias gariepinus)[13]的生长性能,改善卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)[14]、血鹦鹉鱼(Amphilophus citrinellus × Cichlasoma synspilum)[15]和锦鲤[16]的体色,增强罗非鱼(Oreochromis niloticus)[17]、牙鲆(Paralichthys olivaceus)[18]和欧洲鳇(Huso huso)[19]的免疫力和抗病能力。

    目前,关于螺旋藻在花鲈养殖中应用的研究尚未见报道。为此,本实验以花鲈为研究对象,通过在基础饲料中添加不同浓度梯度的螺旋藻,探讨其对花鲈生长性能、消化酶、血液学指标及抗氧化能力的影响,以期为螺旋藻作为绿色添加剂在花鲈饲料中的应用提供理论依据。

    • 以鱼粉和大豆浓缩蛋白为主要蛋白源,以鱼油为主要脂肪源,配制基础饲料(表1)。在基础饲料中分别添加0% (对照组)、1% (T1)、2% (T2)、3% (T3)、4% (T4)、5% (T5)的螺旋藻(蛋白质和脂肪质量分数分别为63.12%和5.82%,购自广东越群海洋生物有限公司),配制成6种实验饲料(表2)。所有的原料均用粉碎机粉碎后过60目筛。按照饲料配方称量原料,先将常量原料混合搅拌均匀,再将微量原料通过逐级扩大混匀的方法加入,混匀后放入搅拌机(SZ250,广州旭众食品有限公司)搅拌15 min后取出。将鱼油和大豆卵磷脂与混匀后的饲料原料混合,过60目筛网后倒入搅拌机搅拌10 min。再加入适量的水搅拌10 min后取出,用F-26型双螺杆挤条机(购自华南理工大学)和G-500型造粒机(购自华南理工大学)制成直径为2 mm和2.5 mm的颗粒饲料。自然条件下晾干后,用封口袋密封并做好标签,于–20 ℃保存备用。

      原料
      ingredient
      质量分数
      mass fraction
      原料
      ingredient
      质量分数
      mass fraction
      鱼粉 fish meal 40 维生素预混料b vitamin premix 0.5
      大豆浓缩蛋白 soy protein concentrate 17 氯化胆碱 choline chloride (50%) 0.3
      豆粕 soybean meal 3 维生素C vitamin C 0.5
      啤酒酵母 brewer's yeast 3 总和 total 100
      面粉 wheat flour 26 营养水平 nutrient levels
      鱼油 fish oil 8 水分 moisture 9.97
      大豆卵磷脂 soy lecithin 1 粗蛋白 crude protein 44.34
      甜菜碱 betaine 0.5 粗脂肪 crude fat 11.87
      矿物质预混料a mineral premix 0.2 灰分 ash 8.43
       注:a. 矿物质预混料 (mg·kg–1饲料): NaF 4,KI 1.6,CoCl2·6H2O (1%) 100,CuSO4·5H2O 20,FeSO4·H2O 160,ZnSO4·H2O 100,MnSO4·H2O 120,MgSO4·7H2O 2 400,Ca(H2PO4)2·H2O 6 000,NaCl 200; b. 维生素预混料 (mg·kg–1饲料):VB1 25, VB2 45, VB12 0.1, VK3 10, 纤维醇 800, 烟酸200,叶酸1.2,生物素 32,VD3 5,VE 120,乙氧喹 150,泛酸 500,微晶纤维素 14.52  Note: a. mineral premix (mg·kg–1 diet): NaF 4, KI 1.6, CoCl2·6H2O (1%) 100, CuSO4·5H2O 20, FeSO4·H2O 160, ZnSO4·H2O 100, MnSO4·H2O 120, MgSO4·7H2O 2 400, Ca(H2PO4)2·H2O 6 000, NaCl 200; b. Vitamin premix (mg·kg–1 diet): VB1 25, VB2 45, VB12 0.1, VK3 10, inositol 800, nicotinic acid 200, folic acid 1.2, biotin 32, VD3 5, VE 120, ethoxyquin 150, pantothenic acid 500, avicel 14.52

      表 1  基础饲料组成及营养水平 (干物质基础)

      Table 1.  Composition and nutrient levels of basal diet (dry mass basis)

      项目
      item
      组别 group
      对照组 control T1 T2 T3 T4 T5
      基础饲料 basal diet 100 99 98 97 96 95
      螺旋藻 S. platensis 0 1 2 3 4 5
      营养水平 nutrient level
      水分 moisture 9.97 9.93 9.89 9.88 9.84 9.83
      粗蛋白 crude protein 44.34 44.43 44.52 44.61 44.65 44.71
      粗脂肪 crude fat 11.87 11.83 11.79 11.72 11.66 11.62
      灰分 ash 8.43 8.41 8.39 8.37 8.34 8.32

      表 2  实验饲料组分及营养水平 (干物质基础)

      Table 2.  Formulation and nutrient levels of experimental diet (dry mass basis)

    • 实验用花鲈鱼苗购自深圳市龙岐庄实业发展有限公司,在中国水产科学研究院南海水产研究所深圳试验基地池塘内进行养殖实验。实验开始前花鲈暂养于池塘网箱中,饲喂基础料2周后,挑选初始体质量为(25.49±0.20) g的花鲈,随机分配至18个网箱中(1.5 m×1 m×1.5 m),每个网箱30尾,随机分成6组,每组3个重复,分别投喂6组实验饲料。饲养周期为8周,每天8:00和16:00饱食投喂2次。实验期间每天记录饲料投喂量、死鱼数量和体质量。养殖期间水温26.8~31.2 ℃,盐度26~30,pH 7.8~8.2,溶解氧质量浓度大于6.0 mg·L–1,氨氮质量浓度低于0.05 mg·L–1,整个实验在自然光照条件下进行。

    • 养殖实验结束后,实验鱼饥饿24 h,然后用100 g·mL–1的丁香酚麻醉。记录每个网箱鱼的存活数量并称质量,计算成活率和增重率。从每个网箱中随机取7尾鱼测其体长、体质量,测量完成后随机取其中3尾用于全鱼营养成分分析;其余4尾用2.5 mL的注射器(经1%的肝素钠润洗)尾静脉取血,注入1.5 mL的离心管中,4 ℃静置1 h后离心(3 000 r·min–1,10 min,4 ℃),收集上清液并分装于0.5 mL的离心管中,−80 ℃保存备用。采血后,按顺序解剖称量内脏质量,肝脏和肠道分装于2 mL离心管中,−80 ℃保存备用。

    • 根据以下公式计算增重率、特定生长率、成活率、饲料系数、肝体比、脏体比和肥满度:

      $ \begin{array}{c} {\text{增重率}}\;({\rm{WGR}})=({\text{终末均质量}}-{\text{初始均质量}})/ \\ {\text{初始均质量}} \times 100{\text{%}}\\ {\text{特定生长率}}\;({\rm{SGR}})=({\rm{ln}}{\text{终末均质量}}-{\rm{ln}}{\text{初始均质量}})/ \\ {\text{天数}}\times 100{\text{%}}\\\, {\text{成活率}}\;({\rm{SR}})={\text{实验结束时每个网箱鱼数量}}/30 \times 100{\text{%}} \\ {\text{饲料系数}}\;({\rm{FCR}})={\text{饲料投喂量}}/{\text{鱼体增重}} \\ {\text{肝体比}}\;({\rm{HSI}})={\text{肝脏质量}}/{\text{体质量}}\times 100{\text{%}} \\ {\text{脏体比}}\;({\rm{VSI}})={\text{内脏质量}}/{\text{体质量}}\times 100{\text{%}} \\ {\text{肥满度}}\;({\rm{CF}})={\text{体质量}}({\rm{g}})/[{\text{体长}}({\rm{cm}})]^{3}\times 100{\text{%}} \end{array} $

    • 饲料和全鱼水分采用105 ℃烘箱干燥法测定(GB/T 6435—2006);粗脂肪采用索氏抽提法测定(GB/T 6433—2006);粗蛋白采用凯氏定氮法测定(GB/T 6432—2006);粗灰分采用550 ℃马弗炉灼烧法测定(GB/T 6438—2007)。

    • 花鲈肠道蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性采用南京建成试剂盒进行测定,操作步骤详见说明书。

    • 血液生理指标如白细胞计数(WBC)、红细胞计数(RBC)、血红蛋白浓度(Hb)和红细胞积压(HCT)均采用迈瑞BC-5300Vet全自动五分类动物血液细胞分析仪测定。血清中总胆固醇(TCHO)、甘油三酯(TG)、低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)、高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)、血糖(GLU)、皮质醇(Cortisol)浓度及谷草转氨酶(AST)、谷丙转氨酶(ALT)活性均采用希森美康全自动生化分析仪进行测定(CHEMIX-800),所用试剂盒均购自四川迈克生化技术有限公司。血清中溶菌酶(LZY)活性、免疫球蛋M (IgM)浓度和补体4 (C4)浓度均采用南京建成生物工程研究所试剂盒进行测定,操作步骤详见说明书。

    • 肝脏中总抗氧化能力(T-AOC)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性及丙二醛(MDA)浓度的测定使用试剂盒(南京建成生物工程研究所),具体方法按照试剂盒说明书。

    • 实验数据采用Excel 2007进行处理,通过SPSS 18.0进行统计分析,所得数据以“平均值±标准差($\overline X \pm {\rm SD}$)”表示,P<0.05表示差异显著。

    • 随着饲料中螺旋藻添加比例的增大,实验鱼的终末均质量、增重率和特定生长率呈升高趋势(表3),其中T2、T3、T4和T5组显著高于对照组和T1组(P<0.05),T4和T5组显著高于其他各组(P<0.05)。处理组的饲料系数低于对照组,其中T4和T5组显著低于对照组(P<0.05)。饲料中螺旋藻水平对花鲈存活率、肝体比、脏体比和肥满度的影响不显著(P>0.05)。

      指标
      index
      组别 group
      对照组 control T1 T2 T3 T4 T5
      初始均质量/g initial mean mass 25.60±0.16 25.55±0.15 25.47±0.14 25.54±0.05 25.50±0.12 25.29±0.16
      终末均质量/g final mean mass 92.93±1.76a 94.38±1.01ab 96.25±0.85b 98.94±0.16c 106.25±0.22d 107.15±1.59d
      增重率/% weight gain rate 262.99±4.59a 269.49±5.09a 277.99±4.03b 287.48±4.72c 316.72±3.03d 323.61±4.54d
      特定生长率/%·d–1 SGR 2.15±0.02a 2.18±0.02a 2.22±0.02b 2.26±0.02c 2.38±0.01d 2.41±0.02d
      饲料系数 FCR 1.56±0.05b 1.51±0.12b 1.46±0.09b 1.45±0.06b 1.28±0.03a 1.21±0.01a
      成活率/% survival rate 98.89±1.92 100±0.00 100±0.00 100±0.00 100±0.00 100±0.00
      肝体比/% HSI 0.55±0.02 0.52±0.04 0.49±0.04 0.47±0.01 0.53±0.03 0.55±0.02
      脏体比/% VSI 8.06±0.54 7.82±0.23 7.43±0.36 7.55±0.16 7.60±0.16 7.53±0.58
      肥满度/g·cm–3 CF 1.73±0.03 1.74±0.03 1.78±0.01 1.75±0.04 1.82±0.05 1.84±0.06
       注:表中同一行数据上标字母不同,表示差异显著 (P<0.05),下表同此
       Note: Different superscript letters within the same row indicate significant difference (P<0.05). The same case in the following tables.

      表 3  饲料中添加螺旋藻对花鲈生长性能的影响

      Table 3.  Effects of dietary S. platensis on growth performance of L. maculatus

    • T4和T5组全鱼的粗蛋白质质量分数显著高于对照组(表4, P<0.05),T3、T4和T5组全鱼的粗脂肪质量分数显著低于对照组(P<0.05)。螺旋藻对各组全鱼的水分和粗灰分均无显著影响(P>0.05)。

      指标
      index
      组别 group
      对照组 control T1 T2 T3 T4 T5
      水分 moisture 71.17±1.81 71.73±0.22 70.90±0.18 70.25±1.72 70.75±0.41 70.89±0.11
      粗蛋白质 crude protein 16.38±0.62a 16.44±0.43a 16.83±0.52ab 17.34±0.26ab 17.40±0.21b 17.42±0.22b
      粗脂肪 crude lipid 7.99±0.35b 7.67±0.21b 7.56±0.32ab 7.36±0.23a 7.09±0.24a 6.91±0.37a
      粗灰分 ash 4.45±0.39 4.54±0.25 4.82±0.11 4.61±0.27 4.78±0.21 4.59±0.32

      表 4  饲料中添加螺旋藻对花鲈全鱼营养成分的影响

      Table 4.  Effects of dietary S. platensis on whole body proximate composition of L. maculatus

    • 花鲈肠道蛋白酶活性随着螺旋藻水平的增加而增大(表5),其中T4和T5组蛋白酶活性显著高于对照组(P<0.05)。各组花鲈肠道脂肪酶活性和淀粉酶活性没有显著差异(P>0.05)。

      指标
      index
      组别 group
      对照组 control T1 T2 T3 T4 T5
      蛋白酶/U·mg–1 protease 75.27±0.27a 78.41±0.51a 79.14±0.57a 82.05±0.45ab 86.37±0.48b 88.43±0.61b
      脂肪酶/U·g–1 lipase 22.41±0.58 23.12±0.57 21.51±0.41 24.58±0.58 23.62±0.53 25.42±0.34
      淀粉酶/U·mg–1 amylase 0.13±0.02 0.14±0.03 0.13±0.04 0.15±0.02 0.16±0.04 0.15±0.05

      表 5  饲料中添加螺旋藻对花鲈肠道消化酶活性的影响

      Table 5.  Effects of dietary S. platensis on intestinal digestive enzyme activity of L. maculatus

    • 花鲈红细胞数、白细胞数和血红蛋白质量浓度随着螺旋藻水平的增加而升高(表6)。T4和T5组的红细胞数显著高于对照组(P<0.05),T3、T4和T5组的白细胞数和血红蛋白质量浓度均显著高于对照组(P<0.05)。对照组和螺旋藻添加组的红细胞积压水平差异不显著(P>0.05)。

      指标
      index
      组别 group
      对照组 control T1 T2 T3 T4 T5
      红细胞数/109 mL–1 RBC 1.73±0.22a 1.76±0.12a 1.82±0.12a 1.92±0.31ab 2.35±0.35b 2.46±0.28b
      白细胞数/106 mL–1 WBC 9.27±0.12a 9.33±0.13a 9.56±0.17ab 9.64±0.16b 9.84±0.17c 10.03±0.22c
      血红蛋白/g·100 mL–1 Hb 5.52±0.13a 5.55±0.12a 5.61±0.05ab 5.77±0.11b 5.84±0.13c 5.95±0.11c
      红细胞积压/% Ht 43.32±1.22 42.45±1.32 43.37±1.11 43.21±1.28 43.51±1.33 43.39±1.49

      表 6  饲料中添加螺旋藻对花鲈血液生理指标的影响

      Table 6.  Effects of dietary S. platensis on blood physiological parameters of L. maculatus

    • 花鲈血清总胆固醇、甘油三酯、低密度脂蛋白胆固醇和血糖浓度随着螺旋藻水平的增加而下降(表7),T4和T5组的总胆固醇浓度显著低于对照组(P<0.05),T3、T4和T5组的甘油三酯和低密度脂蛋白胆固醇浓度显著低于对照组(P<0.05),处理组的血糖显著低于对照组(P<0.05)。添加螺旋藻对高密度脂蛋白胆固醇浓度、谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性及皮质醇质量浓度的影响不显著(P>0.05)。

      指标
      index
      组别 group
      对照组 control T1 T2 T3 T4 T5
      总胆固醇/mmol·L–1 TCHO 4.05±0.08b 3.70±0.13ab 3.52±0.22ab 3.41±0.05ab 3.26±0.08a 3.21±0.05a
      甘油三酯/mmol·L–1 TG 3.46±0.17c 3.12±0.42bc 3.10±0.12bc 2.75±0.34ab 2.56±0.50ab 2.39±0.22a
      低密度脂蛋白胆固醇/mmol·L–1 LDL-C 0.75±0.08c 0.65±0.02bc 0.59±0.08bc 0.53±0.04ab 0.47±0.03ab 0.38±0.24a
      高密度脂蛋白胆固醇/mmol·L–1 HDL-C 2.64±0.03 2.62±0.02 2.56±0.03 2.52±0.04 2.50±0.05 2.49±0.03
      谷丙转氨酶/U·L–1 ALT 38.21±2.11 37.82±1.62 38.31±1.21 37.21±1.57 39.31±1.52 39.14±1.36
      谷草转氨酶/U·L–1 AST 55.21±2.25 53.15±3.12 54.68±1.36 53.28±1.54 54.21±1.32 54.41±1.87
      血糖/mmol·L–1 GLU 9.89±1.05c 6.62±0.32b 5.82±0.16b 4.67±0.37ab 4.07±0.27a 3.83±0.15a
      皮质醇/ng·mL–1 cortisol 68.32±1.21 66.13±1.26 67.13±2.25 68.14±1.43 69.81±1.21 68.32±1.23

      表 7  饲料中添加螺旋藻对花鲈血清生化指标的影响

      Table 7.  Effects of dietary S. platensis on serum biochemical parameters of L. maculatus

    • 随着饲料螺旋藻水平的增加,花鲈的溶菌酶活性增强、免疫球蛋白M和补体4质量浓度增加(表8)。其中T4和T5组的溶菌酶活性显著高于对照组(P<0.05),T3、T4和T5组的免疫球蛋白M和补体4质量浓度显著高于对照组(P<0.05)。

      指标
      index
      组别 group
      对照组 control T1 T2 T3 T4 T5
      溶菌酶/U·mL–1 LZM 82.82±2.14a 84.31±1.54a 88.39±1.56ab 89.21±2.53ab 93.11±1.27b 95.24±2.16b
      免疫球蛋白M/mg·mL–1 IgM 12.98±0.36a 13.29±0.26a 15.64±0.74ab 18.69±0.62b 21.89±0.26b 22.63±0.34b
      补体4/g·L–1 C4 0.31±0.02a 0.34±0.02a 0.37±0.02ab 0.45±0.02b 0.47±0.01b 0.50±0.03b

      表 8  饲料中添加螺旋藻对花鲈血清免疫指标的影响

      Table 8.  Effects of dietary S. platensis on serum immune indices of L. maculatus

    • 随着饲料螺旋藻水平的增加,实验鱼总抗氧化能力水平增加(表9),其中T3、T4和T5组显著高于对照组(P<0.05)。过氧化氢酶、超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性随着饲料螺旋藻水平的增加而升高,其中T3、T4和T5组的过氧化氢酶、超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性均显著高于对照组(P<0.05)。T2、T3、T4和T5组的丙二醛浓度显著低于对照组(P<0.05)。

      指标
      index
      组别 group
      对照组 control T1 T2 T3 T4 T5
      总抗氧化能力/U·mg–1 T-AOC 0.53±0.01a 0.55±0.02a 0.61±0.04ab 0.66±0.02b 0.82±0.04c 0.86±0.03c
      超氧化物歧化酶/U·mg–1 SOD 61.21±1.26a 64.25±1.32a 68.23±1.34ab 74.19±1.21b 79.46±1.02c 81.12±2.12c
      过氧化氢酶/U·mg–1 CAT 25.12±0.13a 25.82±0.54a 26.91±0.76a 27.26±1.48ab 29.83±0.73b 31.47±1.24b
      谷胱甘肽过氧化物酶/U·mg–1 GSH-Px 116.19±2.15a 121.67±2.42a 139.67±3.21ab 148.78±2.11b 157.32±3.21c 162.23±3.01c
      丙二醛/nmol·mg–1 MDA 9.63±1.31c 9.25±1.93bc 9.06±1.02b 8.53±1.54ab 8.13±1.44a 7.85±1.54a

      表 9  饲料中添加螺旋藻对花鲈肝脏抗氧化状态的影响

      Table 9.  Effects of dietary S. platensis on hepatic T-AOC, SOD, CAT, GSH-Px activities and MDA contents of L. maculatus

    • 螺旋藻蛋白质含量高,含有多种不饱和脂肪酸、维生素、矿物质和藻多糖等活性物质,能改善机体肠道菌群,促进营养物质吸收,从而促进动物生长[11,17]。以往研究结果表明,螺旋藻对水产动物具有显著的促生长作用。Yu等[11]研究发现,在饲料中添加6%的螺旋藻可以显著提高豹纹鳃棘鲈的增重率和特定生长率。Milad等[19]在欧洲鳇饲料中添加5%的螺旋藻投喂8周后,实验组鱼的增重率和特定生长率显著高于对照组。此外,有研究发现,饲料中添加5%的螺旋藻同样可以改善非洲鲶的生长性能[13]。本研究结果与之相似,螺旋藻能显著提高花鲈的生长性能。

      本研究结果表明,饲料中添加螺旋藻可以降低花鲈的饲料系数,这与螺旋藻对海南长臀(Cranoglanis bouderius multiradiatus)[20]和凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)[21]饲料系数的研究结果相似。这可能是因为螺旋藻含有核苷酸和谷氨酸等具有诱食作用的成分,对养殖动物具有明显的促摄食作用[19]。本研究中各组花鲈肝体比和脏体比均没有显著性差异,说明螺旋藻的添加未导致肝脏肿大和脂肪沉积过多。在螺旋藻对异育银鲫(Carassis auratus gibelio)[22]和卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)[14]影响的研究中也得出相似结果。但据杨为东等[12]报道,锦鲤在投喂添加8%、12%和16%螺旋藻饲料后,肝体比显著大于对照组。笔者认为,导致以上研究结果不一致的原因可能与螺旋藻添加量、实验鱼的种类和规格以及饲料配方有关。

    • 添加螺旋藻对提高养殖鱼类肉质品质有一定作用[9-10]。实验中饲料中添加螺旋藻可以提高花鲈的粗蛋白质质量分数,并降低粗脂肪质量分数。其中T4和T5组鱼的粗蛋白质质量分数显著高于对照组(P<0.05),T3、T4和T5组全鱼的粗脂肪质量分数显著低于对照组(P<0.05)。本研究结果与对三角鲤[9](Cyprinus multitaeniata)和异育银鲫[22]的研究结果一致。饲料中添加螺旋藻提高了花鲈的鱼体粗蛋白质质量分数,这可能是因为螺旋藻蛋白质含量高,氨基酸种类齐全,特别是必需氨基酸含量较多,其中赖氨酸、亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸的含量尤为突出[9]。曹申平等[22]报道,螺旋藻含有大量具有降低体脂功能的不饱和脂肪酸和多酚,投喂添加螺旋藻的饲料会导致异育银鲫的鱼体脂肪含量下降。

    • 肠道是鱼类进行营养物质消化的主要部位,肠道消化酶活性是反映鱼体对营养物质消化吸收的重要指标[22-23]。Lin等[14]研究表明饲料中添加螺旋藻可以显著提高卵形鲳鲹肠道蛋白酶活性,对肠道淀粉酶和脂肪酶活性影响不明显。董学兴等[24]在螺旋藻对异育银鲫内源酶活性影响研究中发现,螺旋藻对异育银鲫肠道蛋白酶活性有明显促进作用,对肠道淀粉酶活性影响不大。本研究结果与上述研究结果一致,螺旋藻显著提高了花鲈肠道蛋白酶活性,对肠道脂肪酶和淀粉酶活性无太大影响。螺旋藻提高鱼肠道蛋白酶活性可能有两方面原因:1) 螺旋藻中含有60%~70%的蛋白质,饲料蛋白水平随着螺旋藻的添加而提高,刺激其蛋白酶活性也相应提高[24];2) 螺旋藻是肠道中双歧杆菌和嗜酸乳酸杆菌等有益菌的营养源和增殖因子,可改善肠道菌群,刺激蛋白酶分泌[17]

    • 血液是鱼类体内循环系统的重要组成部分,血液生理指标是评价其健康水平和营养状况的重要指标[25-26]。本研究中实验鱼的红细胞、白细胞和血红蛋白水平随着螺旋藻添加量的增加而增大,T4和T5组显著高于对照组(P<0.05)。与本研究结果相似,螺旋藻可以显著提高豹纹鳃棘鲈[11]和欧洲鳇[19]的红细胞和血红蛋白水平。螺旋藻所含叶绿素的类型主要是叶绿素a,其分子结构与人的血红素十分相似,是人类合成血红蛋白的直接原料[27]。据Kapoor和Mehta[28]报道,螺旋藻含有丰富的铁离子,铁离子可以提高贫血大鼠红细胞和血红蛋白水平。因此,螺旋藻中丰富的叶绿素a和铁离子在提高花鲈的红细胞和血红蛋白水平中可能起到重要作用。

      白细胞在微生物和化学因素引起的传染性病原体防御方面发挥了主要作用,是鱼类健康状况的重要指标[29-30]。本研究中处理组花鲈的白细胞水平较对照组高,这与大黄鱼(Pseudosciaena crocea)[31]和鲤(Cyprinus carpio)[32]的研究结果一致。螺旋藻可以提高鱼的白细胞水平可能与其中藻蓝蛋白的存在有关,而这种多肽是增加小鼠白细胞的一个重要因素[33]

      红细胞积压水平在营养不良或感染性疾病的情况下经常波动[34-35]。本研究中处理组和对照组鱼的红细胞积压水平没有显著性差异。类似的研究中添加螺旋藻对虹鳟 (Oncorhynchus mykiss)的红细胞积压水平没有产生显著性影响[36]。本研究结果表明,在饲料中添加螺旋藻对花鲈的健康状况没有负面影响。

    • 血清生化指标反映了动物的生理状态、健康状况及对环境的适应状况,是重要的生理和毒理学指标[37-38]。本研究中处理组鱼的总胆固醇和甘油三酯水平较对照组低,这一结果与Yeganeh等[36]和吕子君等[39]的研究结果类似,他们发现饲料中添加螺旋藻可以降低虹鳟和海南长臀的总胆固醇和甘油三酯水平。螺旋藻中含有丰富的不饱和脂肪酸,亚麻酸和亚油酸占总脂肪酸的45%左右,两者是细胞膜线粒体内磷脂的重要组分,可降低总胆固醇和甘油三酯的水平,防止高胆固醇血症和动脉粥样硬化[27,40]。动物低密度脂蛋白胆固醇浓度与心血管疾病的发生存在紧密的正相关,鱼类低密度脂蛋白胆固醇的降低可以减少胆固醇在肝脏及血管中的累积,提高机体健康水平[41-42]。本研究中处理组鱼的血清低密度脂蛋白胆固醇水平较对照组低,T3、T4和T5组显著低于对照组,这与Yeganeh等[36]对虹鳟的研究结果一致,说明饲料中添加螺旋藻可以降低鱼类低密度脂蛋白胆固醇浓度。

      鱼体的血糖浓度易受到饥饿、密度、营养因子、健康状况等条件的影响,处于不良环境时鱼体基础代谢增强,较高的代谢水平需要更多的血糖,导致大量糖原分解进入血液中,血糖在短时间内出现升高趋势[43]。本实验中处理组花鲈的血糖浓度有所下降,且显著低于对照组,与吕子君等[44]的研究结果一致。张侃等[45]报道,螺旋藻通过抑制葡萄糖的吸收,增加外周组织对葡萄糖的摄取,阻止或减少自由基对胰岛细胞的进一步损害,起到降血糖作用。

    • 鱼类免疫系统包括非特异性免疫系统和特异性免疫系统,但鱼类的抗原识别机制并不完善,鱼类更依赖于物理屏障、溶菌作用和吞噬作用等非特异性免疫体系来抵御病原入侵和外部环境刺激[46]。溶菌酶在鱼类非特异性免疫机制中担负重要角色,可通过破坏细菌细胞壁的β-1, 4糖苷键来防御细菌性病原体,其活性是衡量鱼体非特异性免疫力的重要指标[47-48]。本研究中T4和T5组的花鲈血清溶菌酶活性显著高于对照组,说明螺旋藻可以提高溶菌酶活性,这与Yu等[11]、Shimaa[49]和Khalil等[50]的报道相互印证。这可能与螺旋藻中的藻胆蛋白和藻蓝蛋白等生物活性成分有关[51]。补体是鱼类非特异性免疫的重要组成部分,具有破坏或清除病原微生物的功能[52]。补体4是补体系统中的主要成分,是体内具有酶原活性的球蛋白[53]。已知的关于螺旋藻添加到水产动物饲料中对其补体浓度影响的报道较少,主要还是集中在哺乳动物方面。林春榕等[54]报道,在兔子基础日粮中添加螺旋藻能显著提高其血清补体4浓度。盛清凯等[55]发现随日粮中螺旋藻添加水平的增加,仔猪血清中的补体4浓度显著升高。均与本实验结果中处理组花鲈补体4浓度高于对照组相似。免疫球蛋白M在鱼体免疫应激中发挥着重要作用,可以用作鱼类免疫应答的生物标记物[56]。本研究中添加螺旋藻对花鲈的免疫球蛋白M水平有明显的促进作用。Adel等[19]和王桢璐等[57]获得了类似的结果,他们发现螺旋藻可以提高欧洲鳇和三角鲤的免疫球蛋白M水平。上述结果表明,饲料中添加螺旋藻可以调节水产动物的免疫系统,提高机体非特异性免疫力。

    • 鱼类总抗氧化能力反映了抗氧化酶和非酶抗氧化物的水平,是评价其抗氧化状态的重要指标[58]。本研究中饲料中添加螺旋藻能显著提高花鲈肝脏的总抗氧化能力,与海南长臀[39]和罗非鱼[59]的研究结果相似。螺旋藻含有多种抗氧化物,如β-胡萝卜素、玉米黄质和藻蓝蛋白等,对清除自由基有明显作用,因此能增强鱼的总抗氧化能力[60-61]

      活性氧的过度生成会对鱼类造成氧化损伤[62]。超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶和过氧化氢酶活性与清除自由基功能密切相关,能保护重要的细胞大分子和细胞器免受氧化损伤[63]。本研究中实验鱼的超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶和过氧化氢酶活性随着饲料中螺旋藻添加水平的增加而升高。这与吕子君等[39]和曹颖莉等[64]报道的螺旋藻对海南长臀和小鼠肝脏超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶和过氧化氢酶活性影响的结论相似。

      丙二醛是脂质过氧化反应的最终产物,会导致细胞毒性并加速细胞和组织的损伤,其浓度可以反映脂质过氧化的程度[65]。本研究中T2、T3、T4和T5组的丙二醛浓度显著低于对照组,说明螺旋藻能有效减少脂质过氧化物的积累,这与Lin等[14]对卵形鲳鲹、Hany和Riad[59]对罗非鱼和罗萍[66]对鲤的研究结果相似。

    • 在花鲈饲料中添加适量的螺旋藻能显著促进生长,降低饵料系数,提高其肠道蛋白酶活性,并可增强其免疫能力和抗氧化能力。综合分析表明,花鲈饲料中螺旋藻的适宜添加量为4%~5%。

参考文献 (66)

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