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江苏近海日本蟳眼柄与生长关系初探

冯慧敏 鲁玉渭 胡辉 倪震宇 张健

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江苏近海日本蟳眼柄与生长关系初探

    作者简介: 冯慧敏(1993—),女,硕士研究生,从事渔业资源学研究。E-mail: 474021716@qq.com;
    通讯作者: 张健, j-zhang@shou.edu.cn
  • 中图分类号: S 917.4

A preliminary study on relationship between eyestalk and growth of Charybdis japonica in offshore waters of Jiangsu

    Corresponding author: Jian ZHANG, j-zhang@shou.edu.cn
  • CLC number: S 917.4

  • 摘要: 该研究对江苏南通近海的57只日本蟳 (Charybdis japonica) 眼柄微结构进行了观察,并对其年龄与生长进行了初步探索,建立了相应的生长模型。结果显示,日本蟳的眼柄结构由表层、色素层、钙化层和膜层4个部分构成,能够用于研究的生长纹主要存在于钙化层内。通过分析日本蟳生物学数据及生长纹读数并结合AIC法后发现,在7种常用生长函数中日本蟳甲长和甲宽间呈线性函数关系,甲长、甲宽与体质量间呈幂函数关系,但其生长纹与甲长、甲宽和体质量的关系则适用逻辑斯蒂函数关系来表示。
  • 图 1  日本蟳眼柄结构及生长纹示意图

    Figure 1.  Eyestalk structure and growth pattern of C. japonica

    图 2  2位读者生长纹读数结果的关系

    Figure 2.  Relationship of reading results of growth lines by two readers

    图 3  日本蟳甲长-甲宽、甲长-体质量和甲宽-体质量关系

    Figure 3.  Relationship between length-width, length-body mass and width-body mass of C. japonica

    图 4  日本蟳生长纹个数与甲长、甲宽和体质量关系图

    Figure 4.  Relationship of growth line count and carapace length, carapace width and body mass of C. japonica

    表 1  2位读者生长纹读数精确性参数

    Table 1.  Accuracy parameters of growth lines recorded by two readers

    读数次数
    number of readings
    平均百分比误差/%
    APE
    变异系数/%
    CV
    13.218.01
    22.178.12
    32.167.90
    平均 mean2.518.01
    下载: 导出CSV

    表 2  线性、幂函数、指数、对数、逻辑斯蒂、v-B 和冈珀茨生长方程拟合日本蟳甲长-生长纹、甲宽-生长纹和体质量-生长纹参数值

    Table 2.  Parameters of linear, power, exponential, logarithmic, Logistic, von Bertalanffy and Gompertz models fitted to carapace length-growth line, carapace width-growth line and body mass-growth line for C. japonica

    模型
    model
    甲长-生长纹个数
    carapace length-growth line count
    甲宽-生长纹个数
    carapace width-growth line count
    体质量-生长纹个数
    body mass-growth line count
    R2AICR2AICR2AIC
    线性 linear0.63184.810.65233.330.52258.44
    幂函数 power0.66176.580.67226.690.58244.98
    指数 exponent0.59195.800.62242.580.55252.37
    对数 logarithm0.51215.160.52266.640.21312.46
    逻辑斯蒂 Logistic0.71160.810.70219.850.60242.03
    V-B von Bertalanffy0.70163.410.69220.840.59243.62
    冈珀茨 Gompertz0.71162.050.70220.310.60242.41
    注:加粗数字表示拟合程度最高
    Note: Bold numbers indicate the highest degree of fitting.
    下载: 导出CSV
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-12-04
  • 录用日期:  2019-03-03
  • 网络出版日期:  2019-05-05

江苏近海日本蟳眼柄与生长关系初探

    作者简介:冯慧敏(1993—),女,硕士研究生,从事渔业资源学研究。E-mail: 474021716@qq.com
    通讯作者: 张健, j-zhang@shou.edu.cn
  • 1. 上海海洋大学海洋科学学院,上海 201306
  • 2. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室,上海 201306
  • 3. 国家远洋渔业工程技术研究中心,上海 201306

摘要: 该研究对江苏南通近海的57只日本蟳 (Charybdis japonica) 眼柄微结构进行了观察,并对其年龄与生长进行了初步探索,建立了相应的生长模型。结果显示,日本蟳的眼柄结构由表层、色素层、钙化层和膜层4个部分构成,能够用于研究的生长纹主要存在于钙化层内。通过分析日本蟳生物学数据及生长纹读数并结合AIC法后发现,在7种常用生长函数中日本蟳甲长和甲宽间呈线性函数关系,甲长、甲宽与体质量间呈幂函数关系,但其生长纹与甲长、甲宽和体质量的关系则适用逻辑斯蒂函数关系来表示。

English Abstract

  • 日本蟳 (Charybdis japonica) 隶属于梭子蟹科、梭子蟹亚科、蟳属,是一种中小型海水蟹类,主要栖息于潮间带,属沿海定居种类。日本蟳广泛分布于中国、朝鲜、日本及东南亚等沿海地区。近年来,有关于日本蟳的研究主要集中于生物学特性[1]、人工繁殖[2]、地理群体差异[3]及分子遗传等方面[4],国内尚未见对其年龄鉴定及生长的相关研究。但年龄鉴定是甲壳类生物学研究中的重要内容,可以估算种群数量并了解其生活史,为资源管理提供基础信息。早期研究中大部分学者使用饲养[5]、标记重捕[6]、体长频度[7]、脂褐素分析[8]和放射性同位素分析[9]等方法鉴定甲壳类年龄,但这些方法均存在不足。饲养、标记重捕和放射性同位素分析法得出的结果虽较为准确,但由于野生样本与养殖样本有所差异,因此饲养法不适用于实际野生环境;同时放射性同位素分析法成本昂贵,而脂褐素分析法得到的年龄结果需要使用生长环境进行校正,步骤复杂。Kilada等[10-13]首次发现眼柄能够作为甲壳类年龄鉴定的钙化组织,并认为眼柄中钙化组织信息与年龄存在一定关系。本研究利用日本蟳眼柄生长纹研究其生长并建立相应的生长模型,为后期日本蟳年龄鉴定提供基础资料,也为其种群评估与管理提供参考依据。

    • 日本蟳样本为2017年9月采集于江苏省南通近海,取回实验室后按照《海洋水产资源调查手册》[14]测量样本的甲长、甲宽和体质量等基础生物学数据。共采集有效日本蟳样本57个,甲长19.0~42.0 mm,甲宽25.0~56.0 mm,体质量4.3~28.7 g。

    • 样本参照蒋瑞等[15]的方法,先用镊子和剪刀小心地剪下日本蟳的眼柄,用解剖针仔细剔除眼柄内的有机物,置于2 mL离心管中,倒入75%的乙醇溶液密封保存。制作切片时将离心管中的眼柄取出并置于吸水纸上除去表面的乙醇溶液,将日本蟳眼柄基部剪平,竖直放置于模具中,然后用压克力粉和液体固化剂按体积比1∶1.5调制好的冷埋树脂溶液慢慢倒入模具进行包埋。包埋好后将树脂模具放在阴凉通风处24 h使其硬化,硬化后将包有眼柄的模具依次用120、600、1 200、2 400和4 000目的水磨砂纸打磨,边打磨边在显微镜下观察,直至能清晰观察到眼柄结构的平面,再将打磨好的树脂薄片抛光。然后用清水冲去模具表面的杂质,用吸水纸擦干表面水分。再用热熔胶将抛光过的截面粘在载玻片上。使用同样的方法对另一面进行打磨,直至在显微镜下能够清晰观察到模具截面的生长纹,再抛光得到眼柄切片。最后将做好的眼柄切片用密封袋密封保存,以备观察微结构时使用。

    • 将制作好的日本蟳眼柄切片置于Olympus显微镜下,分别放大400倍和1 000倍进行观察,然后采用控制摄像系统(charge-coupled device,CDD)对眼柄的生长纹进行拍照。使用Microsoft Office Picture Manger软件打开400倍和1 000倍下的图片,由眼柄内侧向外侧对眼柄生长纹进行标记并计数。每个样本均由2位读者分别独立进行3次计数,并采用变异系数(coefficient of variation,CV)和平均百分比误差(average percentage error,APE)检验2位读者分别计数的准确性。CV[16]计算公式为:

      $ {\rm{CV}} = \displaystyle\frac{{\sqrt {\displaystyle\frac{{{{\left( {{R_1} - R} \right)}^2} + {{\left( {{R_2} - R} \right)}^2} + {{\left( {{R_3} - R} \right)}^2}}}{2}} }}{R} \times 100\% $

      式中R1R2R3分别代表每个样本独立的3次计数值,R代表3次计数的平均值。APE公式为:

      $ {\rm{AP}}{{\rm{E}}_j} = \frac{1}{R}\mathop \sum \nolimits_{i - 1}^R \frac{{\left| {{X_{ij}} - {X_j}} \right|}}{{{X_j}}} $

      其中R表示读者人数,Xij表示第j个样本第i次读数,Xj表示平均读数。

      一般在年龄鉴定研究中,生长纹计数的可信临界标准为:独立重复计数2~3次,几次计数值的差异不高于5%[16]

    • 在研究建立日本蟳体长、体质量与生长纹之间的关系时,采用一般生物学研究中常用的线性、幂函数、指数、对数、逻辑斯蒂方程、von Bertalanffy (v-B方程)和冈珀茨(Gompertz) 7类函数生长模型进行拟合,具体拟合方程为:

      线性方程模型,L=a+bt

      幂函数方程模型,L=atb

      指数方程模型,L=aebt

      对数函数方程模型,$L = a\ln {\rm{t }}+ b$

      逻辑斯蒂方程模型,$L = \displaystyle\frac{{{L_\infty }}}{{1 + {{\rm{e}}^{ - K\left( {t - {t_0}} \right)}}}}$

      v-B方程模型,$L = {L_\infty } \times [1 - {{\rm{e}}^{ - K(t - {t_0})}}]$

      冈珀茨方程模型,$L = {L_\infty } \times {{\rm{e}}^{1 - {{\rm e}^{ - K(t - {t_0})}}}} $

      其中L表示日本蟳甲长、甲宽或体质量,t表示生长纹个数。赤池信息准则(Akaike information criterion,AIC)数值最小的视为最适模型。AIC计算公式[16]为:

      ${\rm{AIC}} = 2k + n\ln \left( {\frac{{RSS}}{n}} \right)$

      式中k为模型的参数数量,n为样本数量,RSS为残差平方和。

    • 通过显微镜观察日本蟳的眼柄结构,发现与蒋瑞等[15]对三疣梭子蟹 (Portunus trituberculatus)、中华绒鳌蟹 (Eriocheir sinensis) 和中国对虾 (Fenneropenaeus chinensis) 眼柄微结构研究结果一致。日本蟳的眼柄结构分别由表层、色素层、钙化层和膜层4个部分组成(图1)。眼柄的最外层是表层,很薄,结构相对稳定;紧挨表层的是色素层,含有许多类似黑色素的沉淀物;眼柄结构中最厚的部分是钙化层,钙化成分最高,色素成分较少,在显微镜的透射光下观察可发现明显的周期性生长纹 (图1) 。周期性生长纹平行于眼柄表层排列,同时存在垂直于眼柄表层的细纹;膜层位于眼柄的生长边缘,与前面2个膜层不同,它比较薄且不含钙质,透明度在4层结构中最高。除钙化层外,在眼柄的其他3层结构中几乎观察不到生长纹。

      图  1  日本蟳眼柄结构及生长纹示意图

      Figure 1.  Eyestalk structure and growth pattern of C. japonica

    • 2位读者分别对57只日本蟳眼柄切片生长纹进行3次计数(图2)。结果显示,随着读数次数的增大,2位读者对同一样本的读数偏差变小。通过计算两者3次读数的CV及APE值(表1),可以看出3次读数的偏差均在可信临界标准之内,且随着读数次数的增加,所得结果可信度的越来越高。

      图  2  2位读者生长纹读数结果的关系

      Figure 2.  Relationship of reading results of growth lines by two readers

      读数次数
      number of readings
      平均百分比误差/%
      APE
      变异系数/%
      CV
      13.218.01
      22.178.12
      32.167.90
      平均 mean2.518.01

      表 1  2位读者生长纹读数精确性参数

      Table 1.  Accuracy parameters of growth lines recorded by two readers

    • 日本蟳甲长-甲宽、甲长-体质量和甲宽-体质量关系见图3。结果显示,日本蟳甲长-甲宽间呈线性函数关系。关系式为LCW=1.24LCL+3.2 (R2=0.923 8,n=57,P<0.01)。甲长与体质量和甲宽与体质量间均呈幂函数关系。关系式分别为W=0.000 438LCL2.96(R2=0.901 4,n=57,P<0.01)和W=0.000 148LCW3.02(R2=0.911 2,n=57,P<0.01)。

      图  3  日本蟳甲长-甲宽、甲长-体质量和甲宽-体质量关系

      Figure 3.  Relationship between length-width, length-body mass and width-body mass of C. japonica

    • 根据最小AIC法(表2),日本蟳生长纹与甲长、甲宽和体质量的关系(图4)均适合使用逻辑斯蒂函数关系来表示。其中生长纹与甲长、甲宽和体质量关系式分别为:

      模型
      model
      甲长-生长纹个数
      carapace length-growth line count
      甲宽-生长纹个数
      carapace width-growth line count
      体质量-生长纹个数
      body mass-growth line count
      R2AICR2AICR2AIC
      线性 linear0.63184.810.65233.330.52258.44
      幂函数 power0.66176.580.67226.690.58244.98
      指数 exponent0.59195.800.62242.580.55252.37
      对数 logarithm0.51215.160.52266.640.21312.46
      逻辑斯蒂 Logistic0.71160.810.70219.850.60242.03
      V-B von Bertalanffy0.70163.410.69220.840.59243.62
      冈珀茨 Gompertz0.71162.050.70220.310.60242.41
      注:加粗数字表示拟合程度最高
      Note: Bold numbers indicate the highest degree of fitting.

      表 2  线性、幂函数、指数、对数、逻辑斯蒂、v-B 和冈珀茨生长方程拟合日本蟳甲长-生长纹、甲宽-生长纹和体质量-生长纹参数值

      Table 2.  Parameters of linear, power, exponential, logarithmic, Logistic, von Bertalanffy and Gompertz models fitted to carapace length-growth line, carapace width-growth line and body mass-growth line for C. japonica

      图  4  日本蟳生长纹个数与甲长、甲宽和体质量关系图

      Figure 4.  Relationship of growth line count and carapace length, carapace width and body mass of C. japonica

      $ {L_{{\rm{CL}}}} = \displaystyle\frac{{40.67}}{{1 + {{\rm{e}}^{ - 0.10 \times \left( {t - 19.39} \right)}}}} $

      $ {L_{{\rm{CW}}}} = \displaystyle\frac{{55.90}}{{1 + {{\rm{e}}^{ - 0.08 \times \left( {t - 18.68} \right)}}}} $

      $ W = \displaystyle\frac{{25.44}}{{1 + {{\rm{e}}^{ - 0.13 \times \left( {t - 32.85} \right)}}}} $

    • 目前未见有对日本蟳外壳或眼柄的成分或结构的相关研究,但蒋瑞等[15]在研究三疣梭子蟹、中华绒螯蟹和中国对虾眼柄时认为,在眼柄的预处理过程中,使用物理方法清除眼柄内组织明显优于使用高温方法。此外,有研究发现甲壳类眼柄主要由表层、色素层、钙化层和膜层组成[10,15,17-18],这与本研究在显微镜透射光下观察到的日本蟳眼柄结构组成一致。大部分学者认为甲壳类眼柄结构的表层由蛋白质和脂质组成,色素层、钙化层与膜层则主要由充满钙盐的几丁质组成[10]

      Beverton和Holt[19-20]在1957年和1959年对大量鱼类进行研究时发现,绝大多数鱼类的幂函数指数为2.5~3.5。Ricker[21]认为可用幂函数指数判断鱼类是否处于等速生长状态。指数等于3时表示鱼类处于均匀生长状态,个体的体型和比重均保持不变;指数不等于3时,则表示鱼类处于异速生长状态。Carlander[22]在研究淡水鱼类时和Atar等[23]在研究红斑青蟹(Carpilius maculatus)群体时也得出了相同的结论。因此,鱼类年龄生长幂函数方程指数同样适用于甲壳类生长幂函数方程。

      日本蟳的甲长与甲宽之间呈线性相关的关系,甲长与甲宽比约1∶1.3,这与俞存根等[1]的研究结果一致。近年来,国内外学者采用直线式[24]、对数式[25]、指数式和幂函数式[26]等方法研究甲壳类动物的甲宽(或甲长)和体质量之间的关系,但Mauchline[27]比较了褐虾类、蟹类和龙虾类等动物的实际生长,认为幂函数最适合用来描述甲壳类生长。本研究发现,日本蟳甲长、甲宽与体质量的生长关系呈幂指数关系。王小刚[28]研究浙江渔场的三疣梭子蟹时,使用了v-B方程拟合梭子蟹年龄与甲长、甲宽和体质量的关系,杨刚等[29]也使用了v-B方程来研究莱州湾三疣梭子蟹的生长特性。而本研究对日本蟳生长纹个数与其甲长、甲宽和体质量关系的研究结果则呈现出逻辑斯蒂函数关系,这与其他学者对蟹类年龄与生长的研究结果稍有不同。

      近年来中国江苏近海海洋渔业压力日渐增大,总体渔获物偏向幼龄化、小型化,这对本实验结果有一定影响。一般认为甲宽小于30 mm为幼龄蟹[30],而本实验样本中甲宽中位数为44 mm,仅略高于幼龄蟹。此外,已有研究表明东海日本蟳最大甲宽可达105 mm[1],而本实验样本最大甲宽仅为56 mm,这使得在拟合生长方程时出现函数曲线在高速生长期之前。因此,从整体来看,在一个较小且处于生物幼龄的时间跨度内,幂、v-B、Logistic和Gompertz这四者的趋势与增长速率均相似,但日本蟳眼柄生长纹与其年龄生长有关可在后续的研究中深入探讨。

      通过观察眼柄的显微结构分析微结构中的生长纹规律,从而验证生长纹与年龄的关系,是近年来直接鉴定甲壳类动物年龄的一种新方法,国内外未见有将此方法用于鉴定日本蟳的研究。本研究发现,使用眼柄生长纹研究日本蟳年龄与生长是可行的,虽然所得结果是基于实验的初步结论,但眼柄鉴龄的可行性为今后进一步验证日本蟳眼柄生长纹及其年龄与生长的确切关系提供了重要依据。在后续研究中,可以添加确切已知年龄的样本进行周期性验证实验,同时在研究野生样本时应考虑添加生长环境因子从而使结论更加精确。

参考文献 (30)

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