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大亚湾湾口游泳生物群落季节异质特征与生态效应分析

曾雷 陈国宝 李纯厚 于杰

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大亚湾湾口游泳生物群落季节异质特征与生态效应分析

    作者简介: 曾 雷(1989 — ),男,博士,助理研究员,从事渔业资源与生态研究。E-mail: 670898494@qq.com;
    通讯作者: 陈国宝, chenguobao@scsfri.ac.cn
  • 中图分类号: S 932.4

Seasonal heterogeneity of nekton community and its ecological effect at Daya Bay mouth

    Corresponding author: Guobao CHEN, chenguobao@scsfri.ac.cn ;
  • CLC number: S 932.4

  • 摘要: 该研究基于2015年大亚湾湾口底拖网调查数据,分析了该海域游泳生物资源动态、多样性水平与群落结构特征。结果显示,夏季游泳生物资源密度明显高于其他季节(F=4.556, P=0.01),且主要受鱼类优势群体季节更替的影响;春、夏、秋、冬各季度第一优势种类分别为二长棘鲷(Paerargyrops edita)、黄鳍马面鲀(Thamnaconus hypargyreus)、短吻鲾(Leiognathus brevirostris)和拥剑梭子蟹(Portunus gladiator);不同季节游泳生物Shannon-Wiener多样性指数介于2.35~2.66,差异不显著(F=0.597, P=0.623);而聚类(Cluster)与非度量多维标度排序(NMDS)结果显示,该海域游泳生物群落季节特异性为69.13%~80.77%。由此可知,单一的α多样性指数并不能有效地反映该海域游泳生物群落特征;冗余分析(RDA)结果表明,该海域游泳生物群落季节异质特征与水温、溶解氧、盐度、透明度、pH和叶绿素a等环境因子间存在明确的效应关系。
  • 图 1  大亚湾湾口取样位点分布

    Figure 1.  Sampling sites at Daya Bay mouth

    图 2  大亚湾湾口2015年游泳生物百分比组成

    Figure 2.  Percentage of nekton species at Daya Bay mouth in 2015

    图 3  大亚湾湾口2015年游泳生物多样性差异

    Figure 3.  Diversity variation of nekton at Daya Bay mouth in 2015

    图 4  大亚湾湾口2015年游泳生物群落ABC曲线

    Figure 4.  ABC curve of nekton community at Daya Bay mouth in 2015

    图 5  大亚湾湾口2015年游泳生物群落聚类分析

    Figure 5.  Cluster analysis of nekton community at Daya Bay mouth in 2015

    图 6  大亚湾湾口2015年游泳生物群落NMDS分析

    Figure 6.  NMDS analysis of nekton community at Daya Bay mouth in 2015

    图 7  大亚湾湾口2015年游泳生物群落与水环境因子RDA关系图

    Figure 7.  RDA ordination of nekton community and water parameters at Daya Bay mouth in 2015

    表 1  大亚湾湾口2015年不同季节游泳生物Jaccard相似性指数

    Table 1.  Jaccard similarity index of nekton at Daya Bay mouth in different seasons of 2015

    季节
    season
    春季
    spring
    夏季
    summer
    秋季
    autumn
    冬季
    winter
    春季 spring
    夏季 summer0.27
    秋季 autumn0.290.36
    冬季 winter0.270.220.36
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    表 2  大亚湾湾口2015年游泳生物资源密度

    Table 2.  Biomass density of nekton at Daya Bay mouth in 2015

    季节
    season
    头足类
    Cephalopoda
    虾蛄类
    Squilloidea
    虾类
    Decapod
    蟹类
    Crab
    鱼类
    Fish
    春季 spring41.2225.567.6399.4802.7
    夏季 summer78.459.41 702.3 480.12 021.6
    秋季 autumn93.8101.0211.7453.5774.1
    冬季 winter62.1316.629.5423.0312.0
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    表 3  大亚湾湾口2015年游泳生物优势种类组成

    Table 3.  Composition of dominant species of nekton at Daya Bay mouth in 2015

    季节
    season
    种名
    species
    数量比
    N%
    质量比
    W%
    频率
    F%
    相对重要性指数
    IRI
    春季 spring二长棘鲷 Paerargyrops edita31.615.61004 717
    口虾蛄 Oratosquilla oratoria4.66.287.5942
    直额蟳 Charybdis truncatus6.15.075831
    拟矛尾鰕虎鱼 Parachaeturichthys polynema4.73.4100813
    短脊鼓虾 Alpheus brevicristatus6.82.187.5780
    隆线强蟹 Eucrate crenata3.34.687.5691
    断脊口虾蛄 Oratosquillina interrupta2.33.787.5531
    夏季 summer黄鳍马面鲀 Thamnaconus hypargyreus43.419.61006 301
    宽突赤虾 Metapenaeopsis palmensis17.99.11002 697
    墨吉对虾 Penaeus merguiensis6.313.757.11 142
    侧线天竺鲷 Apogon lateralis4.22.2100635
    拥剑梭子蟹 Portunus gladiator5.61.685.7611
    短吻鲾 Leiognathus brevirostris2.63.4100593
    秋季 autumn短吻鲾 Leiognathus brevirostris26.819.21004 594
    中线天竺鲷 Apogon kallopterus13.13.887.51 472
    红星梭子蟹 Portunus sanguinolentus3.512.687.51 411
    细条天竺鱼 Apogonichthys lineatus10.33.787.51 228
    墨吉对虾 Penaeus merguiensis2.98.51001 142
    锈斑蟳 Charybdis feriatus2.07.787.5851
    猛虾蛄 Harpiosquilla harpax3.23.487.5575
    断脊口虾蛄 Oratosquillina interrupta3.33.475507
    冬季 winter拥剑梭子蟹 Portunus gladiator19.05.01002 394
    伪装关公蟹 Dorippe facchino15.211.887.52 364
    断脊口虾蛄 Oratosquillina interrupta7.49.41001 682
    杜氏枪乌贼 Uroteuthis duvauceli6.710.4751 280
    猛虾蛄 Harpiosquilla harpax4.26.575804
    口虾蛄 Oratosquilla oratoria4.65.362.5616
    香港蟳 Charybdis hongkongensis2.82.3100510
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    表 4  大亚湾湾口2015年游泳生物群落空间相似性与季节差异性贡献率位于前3位的种类

    Table 4.  Top three species contributing to spatial similarity and seasonal dissimilarity of nekton community at Daya Bay mouth in 2015

    种类
    species
    空间相似性贡献率
    similarity contribution rate in space
    季节差异性贡献率
    dissimilarity contribution rate among seasons
    ABCDA&BA&CA&DB&CB&DC&D
    5148.2148.0643.4073.5076.0575.7569.1380.7769.96
    二长棘鲷 Parargyrops edita8.685.64 0 00.553.283.572.532.3 0
    拟矛尾鰕虎鱼 Parachaeturichthys polynema6.621.672.50.671.021.242.120.960.931.39
    口虾蛄 Oratosquilla oratoria6.131.463.233.591.341.471.771.271.31.85
    黄鳍马面鲀 Thamnaconus hypargyreus08.043.9303.371.8701.913.192.13
    宽突赤虾 Metapenaeopsis palmensis5.36.2301.791.331.761.232.811.911.25
    远海梭子蟹 Portunus pelagicus4.545.990.310.330.9422.172.161.991.32
    短吻鲾 Leiognathus brevirostris2.535.459.751.481.381.971.690.761.743.13
    墨吉对虾 Penaeus merguiensis01.818.910.771.823.290.831.871.692.89
    红星梭子蟹 Portunus sanguinolentus00.266.522.390.7431.632.131.262.38
    断脊口虾蛄 Oratosquillina interrupta5.180.373.669.641.381.421.11.541.711.67
    拥剑梭子蟹 Portunus gladiator02.362.219.251.591.232.581.31.031.6
    香港蟳 Charybdis hongkongensis3.5100.147.041.481.631.130.321.672.06
    中线天竺鲷 Apogon kiensis005.92002.3902.0202.73
    侧线天竺鲷 Apogon lateralis05.3002.37002.462.240
    隆线强蟹 Eucrate crenata4.88001.331.922.331.900.771.13
    棘突猛虾蛄 Harpiosquilla raphidea4.290001.742.112.3000
     注:A、B、C、D分别为春、夏、秋、冬季
     Note: A, B, C and D represent spring, summer, autumn and winter, respectively.
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    表 5  大亚湾湾口2015年主要水环境因子季节差异

    Table 5.  Seasonal variation of main water environment factors at Daya Bay mouth in 2015

    环境因子
    environment factor
    春季
    spring
    夏季
    summer
    秋季
    autumn
    冬季
    winter
    FP
    温度/℃ WT21.5626.7227.3919.351 047.810.001
    盐度 Sal34.8935.7434.8134.42134.890.001
    透明度/m Tra5.693.433.982.315.760.004
    pH8.228.258.388.4321.570.001
    溶解氧/mg·L –1 DO6.914.585.426.2353.670.001
    叶绿素a/μg·L–1 Chl a2.392.821.750.894.940.007
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    [16] 王增焕林钦王许诺杨美兰 . 大亚湾经济类海洋生物体的重金属含量分析. 南方水产科学, 2009, 5(1): 23-28. doi: 10.3969/j.issn.1673-2227.2009.01.004
    [17] 王增焕林钦王许诺 . 大亚湾海洋生物体内铅的含量与风险评估. 南方水产科学, 2010, 6(1): 54-58. doi: 10.3969/j.issn.1673-2227.2010.01.010
    [18] 王晓伟李纯厚戴明 . 大亚湾湾口海域冬季浮游植物生长限制性元素研究. 南方水产科学, 2007, 3(4): 26-31.
    [19] 王亮根李亚芳杜飞雁宁加佳徐磊肖雅元李纯厚 . 大亚湾人工鱼礁区和岛礁区浮游动物群落特征及对仔稚鱼的影响. 南方水产科学, 2018, 14(2): 41-50. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2018.02.006
    [20] 袁梦汤勇徐姗楠陈作志杨玉滔江艳娥 . 珠江口南沙海域秋季渔业资源群落结构特征. 南方水产科学, 2017, 13(2): 18-25. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2017.02.003
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-11-02
  • 录用日期:  2018-12-28
  • 网络出版日期:  2019-02-28
  • 刊出日期:  2019-06-01

大亚湾湾口游泳生物群落季节异质特征与生态效应分析

    作者简介:曾 雷(1989 — ),男,博士,助理研究员,从事渔业资源与生态研究。E-mail: 670898494@qq.com
    通讯作者: 陈国宝, chenguobao@scsfri.ac.cn
  • 中国水产科学研究院南海水产研究所,中国水产科学研究院海洋牧场技术重点实验室,农业农村部南海渔业资源环境科学观测实验站,广东 广州 510300

摘要: 该研究基于2015年大亚湾湾口底拖网调查数据,分析了该海域游泳生物资源动态、多样性水平与群落结构特征。结果显示,夏季游泳生物资源密度明显高于其他季节(F=4.556, P=0.01),且主要受鱼类优势群体季节更替的影响;春、夏、秋、冬各季度第一优势种类分别为二长棘鲷(Paerargyrops edita)、黄鳍马面鲀(Thamnaconus hypargyreus)、短吻鲾(Leiognathus brevirostris)和拥剑梭子蟹(Portunus gladiator);不同季节游泳生物Shannon-Wiener多样性指数介于2.35~2.66,差异不显著(F=0.597, P=0.623);而聚类(Cluster)与非度量多维标度排序(NMDS)结果显示,该海域游泳生物群落季节特异性为69.13%~80.77%。由此可知,单一的α多样性指数并不能有效地反映该海域游泳生物群落特征;冗余分析(RDA)结果表明,该海域游泳生物群落季节异质特征与水温、溶解氧、盐度、透明度、pH和叶绿素a等环境因子间存在明确的效应关系。

English Abstract

  • 大亚湾位于珠江口东侧,三面环山,为半封闭海湾,区域面积约600 km2,是我国南海北部重要的生物种质资源自然保护区之一。湾内岛屿众多,局部海域有海藻、珊瑚及人工鱼礁分布,生境复杂多样。目前,有关大亚湾鱼类资源与多样性评价方面的研究已有诸多报道。张敬怀等[1]基于大亚湾2004—2015年底拖网调查数据,研究分析了该海域物种组成及多样性时空变化;陈应华等[2]基于大亚湾大辣甲南人工鱼礁投放前后鱼类资源密度与优势种类组成的变化,初步评价了该海域人工鱼礁区建设效果;李娜娜等[3]运用声学方法对大亚湾杨梅坑水域生物资源量进行了科学评估;陈丕茂等[4]研究了大亚湾杨梅坑人工鱼礁区的渔业资源变动规律。上述研究主要围绕鱼类物种组成、资源动态、时空分布及多样性差异等方面,且研究区域主要集中在湾内人工鱼礁区及其毗邻水域等特殊生境。对于游泳生物群落格局及其生态效应方面的研究鲜有报道。

    群落是实现海洋生态系统物质循环与能量传递的重要结构与功能单元[5]。基于群落时空格局及其变动规律的研究,能够很好地反映其所处生态系统的状态与变化趋势[6-8]。如王雪辉等[9]运用聚类与排序方法研究了大亚湾鱼类空间格局,并进一步探讨了鱼类群落与水环境因子的响应关系。大亚湾湾口连通湾内与湾外,平均水深约20 m。该区域流速较快,水交换较为频繁。涨潮时,形成逆时针环流;退潮时,潮流经中央列岛东侧流出,形成顺时针环流。此外,该区域营养盐和饵料生物较为丰富,是诸多海洋生物索饵、产卵和育肥的优良场所[3]。然而,有关湾口游泳生物组成、时空变动规律及群落结构特征的研究尚未见报道。

    本研究基于2015年大亚湾湾口渔业资源与生态环境调查资料,分析了该海域游泳生物的组成、资源变动与群落结构特征。在此基础上,利用生态学多元统计方法,探究了导致该海域游泳生物群落时空异质结构的主要生物/非生物因子,以期增加对大亚湾游泳生物资源现状与群落结构特征的认识,为改善该水域生态状况、恢复和发展渔业资源提供基础资料。

    • 本研究所用游泳生物群落和水环境数据主要来源于大亚湾湾口区域,取样位点分布见图1。调查时间为2015年4月、8月、10月、12月,分别对应春、夏、秋、冬四季。调查渔船功率为135 kW,船长15.5 m,宽5.6 m,排水量50 t;通过虾拖网进行游泳生物采样,网长4.8 m,网口宽2.6 m,网目3 cm × 3 cm。各位点拖网1次,拖网时长为20~40 min,拖网时速为5.4~7.2 km·h–1。受地形及海况等条件的限制,不同航次和位点渔获强度存在一定差异,但各航次采样位点均分布在大亚湾湾口区域,分别代表不同季节调查区域游泳生物的资源组成特征,因此各季节不同位点渔获数据可用于大亚湾湾口游泳生物资源与群落季节异质特征的研究。为消除差异化拖网时长和航速的影响,各采样位点游泳生物资源密度均以0.5 h时长和6 km·h–1航速进行标准化处理。渔获样品均现场分类处理,主要分为鱼类、头足类、虾类、蟹类和虾蛄类,其中虾类、蟹类和虾蛄类统称甲壳类,难以鉴定的种类低温冷冻保存,带回实验室鉴定。对渔获个体数少于50的种类全部取样;渔获个体数大于50的种类,则根据个体体长范围进行分组,各体长组按数量百分比随机取样,取够50尾。测量并记录渔获样本体长/叉长/胴长和体质量,体长精确至1 cm,体质量精确至1 g。

      图  1  大亚湾湾口取样位点分布

      Figure 1.  Sampling sites at Daya Bay mouth

      各位点于拖网前,分表、底层进行水样采集。主要测定参数包括水温(WT)、溶解氧(DO)、盐度(Sal)、叶绿素a (Chl a)、水体透明度(Tra)和pH。其中Tra用塞氏盘测定,同时记录水深;WT、DO、Chl a、pH和Sal用便携式多参数水质分析仪YSI6600测定。

    • 本研究采用Jaccard物种相似性指数[10],分析调查水域不同季度物种组成的变化。计算公式为:Sj = j/(a+bj)。式中a为第一季度物种数;b为第二季度物种数;j为不同季度共有物种数。Jaccard指数1.0~0.75说明鱼类群落组成极为相似;0.75~0.5群落组成中等相似;0.5~0.25群落中等不相似;0.25~0群落极不相似。

    • 利用相对重要性指数(IRI)[11]对大亚湾湾口各季度游泳生物优势种类组成进行分析。计算公式为:IRI = (N+WF。式中N为某一种类的尾数占渔获总尾数的百分比;W为某一种类的质量占渔获总质量的百分比;F为某一种类出现的位点数占总调查位点数的百分比(即出现频率)。将IRI≥500的物种定为优势种,100≤IRI<500为常见种,10≤IRI<100为一般种,IRI<10为少见种。

    • 游泳生物资源量密度D (kg·km–2) 根据扫海面积法估算,计算公式为:D = Y/[A×(1–E)]。式中Y为平均渔获率(kg·h–1);A为每小时扫海面积(km2·h–1);E为逃逸率,本研究中取0.5。调查区域各个航次不同游泳生物类群资源密度为各调查位点资源密度的算术平均值。

    • α多样性指数是度量生物多样性高低及其空间分布状态的主要数值指标,被广泛用于群落结构的变化与水生态系统环境质量评价。当调查水域不同种类及同种类个体间差异较大时,用生物量表示的多样性更接近种类间能量的分布[12]。因此,本研究中调查海域生物多样性的评价主要基于渔获生物量数据。该海域生物多样性的评价主要基于Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Simpson优势集中度指数(C),其计算公式为:

      $ \begin{aligned} H' = - \mathop \sum \nolimits_{i = 1}^s {P_i}{\rm{ln}}{P_i} \\ \;\;C = \mathop \sum \nolimits_{{i}}^{{s}} {\left( {{P_i}} \right)^2}\quad\;\, \end{aligned} $

      式中Piі种所占渔获中生物量的百分比,S为样方内物种数。

    • 依据调查海域各位点游泳生物聚类(Cluster)与非度量多维标度排序(NMDS)分析结果,了解不同季度游泳生物群落结构特征;并通过SIMPROF检验其结构差异的显著性。在此过程中,为平衡优势种和稀有种权重的影响,首先对各位点游泳生物丰度进行log (x+1)转化,再根据转化结果计算位点间Bray-Curtis相似性系数。在此基础上,通过相似性百分比(SIMPER)分析,判别对群落组间差异性和组内相似性贡献率较大的关键生物。ABC曲线通过生物丰度与生物量的位置关系,可分析生物群落在不同干扰程度下的生态效应[13]

    • 基于游泳生物群落去趋势对应分析(DCA)结果,确定调查海域游泳生物群落生态效应研究的最适方法。根据DCA分析结果,四轴中最大值超过4,则选择单峰模型(典范对应分析CCA)较合适;小于3则线性模型(冗余分析RDA)较合适;两者之间则2种模型均适应。研究发现,调查海域游泳生物DCA分析结果,四轴中最大值为2.442,因此选择线性模型(RDA)分析环境变量与游泳生物之间的效应关系较为适宜。

      应用RDA方法探究调查海域游泳生物群落与环境因子间的关系。首先对游泳生物群落数据进行log (x+1)转换和中心化处理,并剔除游泳生物群落中相对重要性指数(IRI)小于100的种类,以降低极端值的权重[14]。进而运用Monte Carlo偏置换检验,通过逐步迭代的方式,筛选对游泳生物群落空间特征的解释有显著贡献的环境变量,最终分析得出关键物种对特定生境的效应关系。

    • 游泳生物资源密度、多样性指数及环境因子的季节差异,通过SPSS 21.0单因素方差分析(One-Way ANOVA)进行检验。多样性评价、群落结构与生态效应分析分别通过Primer 6.0和Canoco 4.5实现。本研究中绘图软件主要包括Primer 6.0、Canoco 4.5、ArcGIS 10.2.2及Origin 9.0。

    • 调查海域2015年春、夏、秋、冬季4个航次共捕获各类游泳生物177种,其中鱼类118种、蟹类32种、虾类16种、头足类7种、虾蛄类4种(附录1,详见http://dx.doi.org/10.12131/20180246的资源附件)。春、夏、秋、冬季游泳生物物种数分别为66、100、69、71种,可见调查水域夏季游泳生物物种数明显高于其他季度。调查海域各季度游泳生物组成见图2,鱼类在各类游泳生物组成中所占比重最高,其次为蟹类和虾类,其他种类所占比重相对较低。

      图  2  大亚湾湾口2015年游泳生物百分比组成

      Figure 2.  Percentage of nekton species at Daya Bay mouth in 2015

      本研究发现,调查海域2015年春、夏、秋、冬四季常见种类仅19种。根据Jaccard物种相似性研究结果(表1),调查海域物种组成季节差异较大,季间物种相似性均在40%以下,其中秋季与夏季、冬季物种相似度相对较高(均为0.36)。整体上,调查海域游泳生物季间物种相似性处于中等不相似(0.5~0.25)和极不相似水平(0.25~0)。

      季节
      season
      春季
      spring
      夏季
      summer
      秋季
      autumn
      冬季
      winter
      春季 spring
      夏季 summer0.27
      秋季 autumn0.290.36
      冬季 winter0.270.220.36

      表 1  大亚湾湾口2015年不同季节游泳生物Jaccard相似性指数

      Table 1.  Jaccard similarity index of nekton at Daya Bay mouth in different seasons of 2015

    • 根据扫海面积法计算结果,调查海域春、夏、秋、冬季游泳生物资源量密度依次为1 536.4 kg·km–2、4 341.8 kg·km–2、1 634.1 kg·km–2、1 143.2 kg·km–2。各类游泳生物资源量密度详见表2。总体上鱼类资源密度相对较高,年均值为977.6 kg·km–2;其次为虾类和蟹类,年均质量密度分别为502.78 kg·km–2和439 kg·km–2;虾蛄类和头足类资源密度相对较低,年均值分别为175.63 kg·km–2和68.88 kg·km–2。单因素方差分析结果表明,夏季游泳生物资源量密度显著高于其他季节(F = 4.556, P = 0.01)。进一步分析发现,夏季鱼类资源密度显著高于其他季节(F = 10.323, P = 0.001);而头足类(F = 0.346, P = 0.792)、虾蛄类(F = 2.559, P = 0.076)、虾类(F = 2.926, P = 0.052)和蟹类(F = 0.056, P = 0.982)资源密度季节差异不显著。

      季节
      season
      头足类
      Cephalopoda
      虾蛄类
      Squilloidea
      虾类
      Decapod
      蟹类
      Crab
      鱼类
      Fish
      春季 spring41.2225.567.6399.4802.7
      夏季 summer78.459.41 702.3 480.12 021.6
      秋季 autumn93.8101.0211.7453.5774.1
      冬季 winter62.1316.629.5423.0312.0

      表 2  大亚湾湾口2015年游泳生物资源密度

      Table 2.  Biomass density of nekton at Daya Bay mouth in 2015

    • 基于相对重要性指数IRI研究结果(表3),2015年春季,调查海域游泳生物优势种类主要包括二长棘鲷(Paerargyrops edita)等7种,累积数量和质量百分比分别为59.41%和40.61%。夏季优势种类主要有黄鳍马面鲀(Thamnaconus hypargyreus)等6种,累积数量和质量百分比分别为79.96%和49.42%。秋季优势种类主要有短吻鲾(Leiognathus brevirostris)等8种,累积数量和质量百分比分别为65.14%和62.26%。冬季优势种类主要包括拥剑梭子蟹(Portunus gladiator)和伪装关公蟹(Dorippe facchino)等7种,累积数量和质量百分比分别为59.93%和50.59%。综上可知:1)调查海域2015年各季节游泳生物优势种类存在较大差异。春季、夏季、秋季优势种类主要以鱼类为主,而冬季优势种类主要为甲壳类(蟹类、虾类、虾蛄类)。2)调查海域2015年各季节游泳生物个体差异较大。其中,夏季和春季优势种类数量百分比明显高于质量百分比,说明小型个体所占比重相对较高。

      季节
      season
      种名
      species
      数量比
      N%
      质量比
      W%
      频率
      F%
      相对重要性指数
      IRI
      春季 spring二长棘鲷 Paerargyrops edita31.615.61004 717
      口虾蛄 Oratosquilla oratoria4.66.287.5942
      直额蟳 Charybdis truncatus6.15.075831
      拟矛尾鰕虎鱼 Parachaeturichthys polynema4.73.4100813
      短脊鼓虾 Alpheus brevicristatus6.82.187.5780
      隆线强蟹 Eucrate crenata3.34.687.5691
      断脊口虾蛄 Oratosquillina interrupta2.33.787.5531
      夏季 summer黄鳍马面鲀 Thamnaconus hypargyreus43.419.61006 301
      宽突赤虾 Metapenaeopsis palmensis17.99.11002 697
      墨吉对虾 Penaeus merguiensis6.313.757.11 142
      侧线天竺鲷 Apogon lateralis4.22.2100635
      拥剑梭子蟹 Portunus gladiator5.61.685.7611
      短吻鲾 Leiognathus brevirostris2.63.4100593
      秋季 autumn短吻鲾 Leiognathus brevirostris26.819.21004 594
      中线天竺鲷 Apogon kallopterus13.13.887.51 472
      红星梭子蟹 Portunus sanguinolentus3.512.687.51 411
      细条天竺鱼 Apogonichthys lineatus10.33.787.51 228
      墨吉对虾 Penaeus merguiensis2.98.51001 142
      锈斑蟳 Charybdis feriatus2.07.787.5851
      猛虾蛄 Harpiosquilla harpax3.23.487.5575
      断脊口虾蛄 Oratosquillina interrupta3.33.475507
      冬季 winter拥剑梭子蟹 Portunus gladiator19.05.01002 394
      伪装关公蟹 Dorippe facchino15.211.887.52 364
      断脊口虾蛄 Oratosquillina interrupta7.49.41001 682
      杜氏枪乌贼 Uroteuthis duvauceli6.710.4751 280
      猛虾蛄 Harpiosquilla harpax4.26.575804
      口虾蛄 Oratosquilla oratoria4.65.362.5616
      香港蟳 Charybdis hongkongensis2.82.3100510

      表 3  大亚湾湾口2015年游泳生物优势种类组成

      Table 3.  Composition of dominant species of nekton at Daya Bay mouth in 2015

    • Shannon-Wiener多样性指数与Simpson优势集中度指数研究表明,调查海域不同季节生物多样性差异较小(图3),但位点间差异明显(误差轴)。春、夏、秋、冬四季,Shannon-Wiener多样性指数分别为2.5、2.66、2.5、2.35;Simpson优势集中度指数分别为0.16、0.14、0.15、0.16。单因素方差分析结果表明,调查海域游泳生物Shannon-Wiener多样性指数(F = 0.597, P = 0.623)与Simpson优势集中度指数(F = 0.065, P = 0.978)季节差异均不显著。

      图  3  大亚湾湾口2015年游泳生物多样性差异

      Figure 3.  Diversity variation of nekton at Daya Bay mouth in 2015

    • 湾口海域2015年各季节游泳生物丰度和生物量ABC曲线见图4。春、夏两季游泳生物丰度曲线在生物量曲线之上,w值分别为–0.112和–0.145,且第一丰度优势种起点较高(约30%~40%),说明调查海域游泳生物主要以小型个体为主,且群落在春、夏两季受外界干扰强度较大,群落结构稳定性较差,应多予以保护。秋季和冬季渔获丰度和生物量累积优势度曲线基本处于交错状态,其w值基本为0,说明秋、冬两季调查海域游泳生物个体相对较大,群落受外界干扰相对较小,群落结构相对稳定。

      图  4  大亚湾湾口2015年游泳生物群落ABC曲线

      Figure 4.  ABC curve of nekton community at Daya Bay mouth in 2015

    • Cluster (图5)与SIMPROF相似性检验显示,大亚湾湾口游泳生物群落结构季节差异显著(Pi = 9.3, P = 0.1%);同一季节游泳生物群落空间差异较小,未表现出明显的空间格局。根据NMDS排序结果(图6),2D Stress值为0.15,说明二维排序结果能较好地反映春、夏、秋、冬四季游泳生物群落结构特征。

      图  5  大亚湾湾口2015年游泳生物群落聚类分析

      Figure 5.  Cluster analysis of nekton community at Daya Bay mouth in 2015

      图  6  大亚湾湾口2015年游泳生物群落NMDS分析

      Figure 6.  NMDS analysis of nekton community at Daya Bay mouth in 2015

    • 根据SIMPER相似性百分比分析结果(表4),湾口海域游泳生物群落空间相似性为43.4%~51%,季间特异性为69.13%~80.77%。群落空间相似性贡献率前三位的种类,春季为二长棘鲷、拟矛尾鰕虎鱼(Parachaeturichthys polynema)和口虾蛄(Oratosquilla oratoria);夏季为黄鳍马面鲀、宽突赤虾(Metapenaeopsis palmensis)和远海梭子蟹(Portunus pelagicus);秋季为短吻鲾、墨吉对虾(Penaeus merguiensis)和红星梭子蟹(Portunus sanguinolentus);冬季为断脊口虾蛄(Oratosquillina interrupta)、拥剑梭子蟹和香港蟳 (Charybdis hongkongensis)。群落季间特异性贡献率位于前三位的种类,春夏为黄鳍马面鲀、侧线天竺鲷(Apogon lateralis)和隆线强蟹(Eucrate crenata);春秋为二长棘鲷、墨吉对虾和红星梭子蟹;春冬为二长棘鲷、拥剑梭子蟹和棘突猛虾蛄(Harpiosquilla raphidea);夏秋为二长棘鲷、宽突赤虾和侧线天竺鲷;夏冬为二长棘鲷、黄鳍马面鲀和侧线天竺鲷;秋冬为短吻鲾、墨吉对虾和中线天竺鲷(Apogon kallopterus)。

      种类
      species
      空间相似性贡献率
      similarity contribution rate in space
      季节差异性贡献率
      dissimilarity contribution rate among seasons
      ABCDA&BA&CA&DB&CB&DC&D
      5148.2148.0643.4073.5076.0575.7569.1380.7769.96
      二长棘鲷 Parargyrops edita8.685.64 0 00.553.283.572.532.3 0
      拟矛尾鰕虎鱼 Parachaeturichthys polynema6.621.672.50.671.021.242.120.960.931.39
      口虾蛄 Oratosquilla oratoria6.131.463.233.591.341.471.771.271.31.85
      黄鳍马面鲀 Thamnaconus hypargyreus08.043.9303.371.8701.913.192.13
      宽突赤虾 Metapenaeopsis palmensis5.36.2301.791.331.761.232.811.911.25
      远海梭子蟹 Portunus pelagicus4.545.990.310.330.9422.172.161.991.32
      短吻鲾 Leiognathus brevirostris2.535.459.751.481.381.971.690.761.743.13
      墨吉对虾 Penaeus merguiensis01.818.910.771.823.290.831.871.692.89
      红星梭子蟹 Portunus sanguinolentus00.266.522.390.7431.632.131.262.38
      断脊口虾蛄 Oratosquillina interrupta5.180.373.669.641.381.421.11.541.711.67
      拥剑梭子蟹 Portunus gladiator02.362.219.251.591.232.581.31.031.6
      香港蟳 Charybdis hongkongensis3.5100.147.041.481.631.130.321.672.06
      中线天竺鲷 Apogon kiensis005.92002.3902.0202.73
      侧线天竺鲷 Apogon lateralis05.3002.37002.462.240
      隆线强蟹 Eucrate crenata4.88001.331.922.331.900.771.13
      棘突猛虾蛄 Harpiosquilla raphidea4.290001.742.112.3000
       注:A、B、C、D分别为春、夏、秋、冬季
       Note: A, B, C and D represent spring, summer, autumn and winter, respectively.

      表 4  大亚湾湾口2015年游泳生物群落空间相似性与季节差异性贡献率位于前3位的种类

      Table 4.  Top three species contributing to spatial similarity and seasonal dissimilarity of nekton community at Daya Bay mouth in 2015

    • 大亚湾湾口主要水环境要素2015年各季节调查结果见表5。区域年均WT约23.76 ℃、Sal为34.96、Tra为3.85 m、pH为8.32、DO质量浓度为5.79 mg·L–1、Chl a质量浓度为1.96 μg·L–1。根据单因素方差分析结果,各水环境因子季节差异显著(P < 0.01)。

      环境因子
      environment factor
      春季
      spring
      夏季
      summer
      秋季
      autumn
      冬季
      winter
      FP
      温度/℃ WT21.5626.7227.3919.351 047.810.001
      盐度 Sal34.8935.7434.8134.42134.890.001
      透明度/m Tra5.693.433.982.315.760.004
      pH8.228.258.388.4321.570.001
      溶解氧/mg·L –1 DO6.914.585.426.2353.670.001
      叶绿素a/μg·L–1 Chl a2.392.821.750.894.940.007

      表 5  大亚湾湾口2015年主要水环境因子季节差异

      Table 5.  Seasonal variation of main water environment factors at Daya Bay mouth in 2015

      RDA研究发现(图7),轴1和轴2能较好地解释研究海域游泳生物群落季节异质特征及其与环境因子的对应关系。蒙特卡洛统计结果,进一步检验了其相关显著性(F = 5.823,P = 0.001)。轴1和轴2对游泳生物群落季节异质性的解释率分别为0.302和0.166;游泳生物群落与环境对应关系的解释率分别为0.51和0.279。夏季,游泳生物群落主要沿轴1正方向分布,代表生物主要包括黄鳍马面鲀和侧线天竺鲷等;冬季,游泳生物群落主要沿轴1负方向分布,代表生物主要包括断脊口虾蛄和猛虾蛄等;秋季,游泳生物群落主要沿轴2正方向分布,代表生物主要包括中线天竺鲷、细条天竺鱼和侧线天竺鲷等,主要与WT和pH正相关;春季,游泳生物群落主要沿轴2负方向分布,代表生物主要包括二长棘鲷和拟矛尾鰕虎鱼等。环境因子中Sal、DO、WT和Chl a主要与轴1相关,相关系数分别为0.87、–0.77、0.63和0.41;pH和Tra主要与轴2相关,相关系数分别为0.67和–0.31。

      图  7  大亚湾湾口2015年游泳生物群落与水环境因子RDA关系图

      Figure 7.  RDA ordination of nekton community and water parameters at Daya Bay mouth in 2015

    • 渔业资源评估与动态监测旨在为渔业资源的保护和合理开发利用提供理论支持。本研究发现,大亚湾湾口夏季(8月)游泳生物密度明显高于其他季节,其中以鱼类和虾类资源较为丰富,而其他游泳生物类群(头足类等)季节差异不显著。这可能与我国南海伏季休渔政策相关(2015年调查海域休渔期为5月16日至8月1日)。诸多研究显示,伏季休渔政策能有效地缓解渔业资源衰退的局面,为鱼类等水生生物提供较稳定的繁殖、索饵与生长发育环境,进而达到资源保护与生态修复的目的。刘爱霞[15]研究发现,大亚湾2016年休渔期后渔业资源CPUE较休渔前明显上升。余景等[16]基于遥感数据定量评估了大亚湾2015年伏季休渔效果,研究发现休渔期后总渔获物CPUE从休渔前的0~10 kg·h–1上升至0~40 kg·h–1,且个体平均体长和体质量明显增加。此外,各季节游泳生物优势种类存在较大差异,该结果与张文超等[17]对北部湾洋浦海域鱼类群落结构的研究结果一致。春、夏、秋季第一优势种类分别为二长棘鲷、黄鳍马面鲀和短吻鲾,而冬季优势种类主要为拥剑梭子蟹等甲壳类生物(蟹类、虾类、虾蛄类),该结果可能与调查海域游泳生物的繁殖、索饵及季度迁移习性相关[18]

      α多样性指数作为生物群落研究的重要指标之一[19],常用来对比分析不同时期或水域生物群落多样性状况,探讨人类活动对鱼类群落多样性的影响及群落稳定性等[20]。如袁华荣等[21]通过Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数等对南海柘林湾鱼类多样性状况进行了评价,并分析了鱼类多样性与优势种类季节差异的相互关系。本研究中,夏季Shannon-Wiener多样性指数相对较高,但不同季节差异并不显著。湾口位置生境复杂,水体交换亦相对频繁,导致多样性指数空间差异较大(图3误差轴)。该差异经算术平均后被弱化,因此研究区域多样性指数季节差异并不显著。然而,当群落中的某一物种被与其生态功能相近的物种所代替时,这种群落结构的变化往往不能通过资源量或生物多样性指数等指标反映出来[22]。因此,单一的α多样性指数并不能有效地描述特定区域范围内生物群落的组成与结构特征[23]

    • β多样性应用于生物群落时空格局研究,较α多样性指数能反映更多的群落信息,不仅描述生境内物种数量,同时也考虑到不同种类彼此之间的位置关系[24]。本研究采用生态学多元统计的方法,旨在研究大亚湾湾口海域游泳生物群落季节变化特征。由于湾口区域面积较小,调查过程中受天气、船舶通航及渔民捕捞作业等客观条件的影响,不同季节调查位点难以一一对应。各季节生物学采样位点均按照随机抽样的方式,均匀分布在湾口海域,整体上能反映该海域各个季节游泳生物组成特点,且各个季节不同调查位点渔获组成均进行了标准化处理,以保证其具有可比性。因此,本研究各个季节均采用随机抽样调查的方式,理论上是可行的。Cluster与NMDS研究表明,调查水域游泳生物群落季节差异显著(Pi = 9.3,P = 0.1%),群落季间相似性均小于35%。诸多研究发现,群落中优势种类繁殖和索饵习性的差异(如多数鱼类的繁殖主要集中在春夏两季),是导致群落季节异质特征的主要影响因子[25-26]。根据相对性指数计算结果,调查海域游泳生物优势种类季节差异显著。SIMPER相似性百分比进一步分析发现(表4),二长棘鲷、黄鳍马面鲀和侧线天竺鲷为夏季和冬季游泳生物群落中特异性优势物种;二长棘鲷、墨吉对虾和红星梭子蟹为春季和秋季游泳生物群落中特异性优势物种。相关研究指出,优势种为海洋生态系统中的关键因子,对于维持生态系统的稳定以及渔业资源的可持续发展具有十分重要的意义[27]。根据上述研究结果,建议针对大亚湾湾口游泳生物群落中季节特异性优势物种,制定科学合理的保护措施(如限额捕捞、人工鱼礁建设等),以促进该海域游泳生物资源的发展与群落结构的稳定。

      ABC曲线中丰度和生物量优势度曲线的相对位置能反映游泳生物群落受外界环境的干扰程度[28]。有关研究显示,游泳生物群落稳定性表现出明显的季节变化特征。受水温、水位、水流等环境因子的影响,夏季游泳生物生理机能明显恢复,摄食增加、生长快速、繁殖旺盛且群落中小型个体所占比重大幅上升。近年来,随着大亚湾周边工业、港口建设、滨海旅游和规模化养殖等的迅速发展,该海域生态环境发生了较大变化,对鱼类等水生生物群落产生了不小的扰动,具体表现为渔业资源量下降、生物多样性降低、群落稳定性下降等[29]。本研究中,春季和夏季游泳生物丰度优势度曲线均在生物量优势度曲线之上,说明游泳生物群落以个体较小、生长快速、性成熟较早的r选择物种为主。另有研究指出,ABC曲线对优势群体的丰度和生物量变化比较敏感,优势种的丰度和生物量决定了生物量优势度曲线和丰度优势度曲线的位置[30]。本研究发现,夏季和春季第一优势种类数量百分比明显高于质量百分比,而秋季和冬季优势种类数量和质量百分比差异相对较小(表3)。综上可知,春、夏时期调查海域游泳生物群落受外界环境扰动的影响较大,群落结构处于不稳定状态,应采取有效措施,如伏季休渔等,为游泳生物提供良好的繁育环境。

    • 有关研究指出,生境的变迁在一定时空范围内能导致群落异质结构的形成[31]。生态学多元统计分析(RDA、CCA等)应用于生物群落生态效应研究,能同时实现定量与定性分析的要求,因而逐渐成为群落生态研究的重要方法[32]。本研究中根据游泳生物群落与重要环境参数冗余分析结果,第一、二轴对游泳生物群落与环境关系的解释率分别为0.51和0.279。夏季和冬季游泳生物群落沿轴1分布,主要环境效应因子为Sal、DO、WT和Chl a;秋季和春季游泳生物群落沿轴2分布,主要环境效应因子为pH和Tra。由此可知,夏季游泳生物群落中二长棘鲷、黄鳍马面鲀和侧线天竺鲷的繁殖生长,对Sal、WT和Chl a等环境因子需求较高;冬季和秋季游泳生物群落中甲壳类(墨吉对虾、红星梭子蟹等)对pH耐受性较强,而不利于二长棘鲷等鱼类的种群增长。国外相关研究指出,pH水平与鱼类群落的组成和分布关系十分密切[33]。Ribeiro等[34]研究表明,水温在时间尺度上对鱼类群落影响最为显著,水温的季节变动直接导致了鱼类群落的季节差异[35]。另有研究指出,透明度在鱼类群落的时空分布中也起着十分重要的作用,其影响主要体现在索饵与避敌2个方面[36]。然而,生物群落与生态环境之间的效应关系因时因地而异,如Lunven等[37]研究指出,春季斯开湾浮游生物群落主要受磷酸盐调节,而夏季受硝酸盐影响较大。张文超等[17]研究发现,洋浦湾口海水的频繁交换,使得该海域水环境复杂,进而对该海域鱼类群落结构产生影响。因此,需尽可能系统全面地考虑潜在环境因子(如水深、海流、底质、人类活动等)的影响,以提高环境因子对生物群落时空异质特征的解释率。

      本研究综合大亚湾湾口游泳生物资源动态、群落结构及其生态效应等多方面调查结果发现,调查海域主要水环境参数(Sal、WT、DO、pH、Chl a和Tra)及游泳生物中优势种类(二长棘鲷、黄鳍马面鲀、短吻鲾等)生理活动的季节性差异,是导致该海域游泳生物群落季节异质特征的主要影响因子。

参考文献 (37)

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