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基于概率模型的长江口鱼类空间共现模式分析

吴建辉 王家启 戴小杰 田思泉 刘健 陈锦辉 王学昉

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基于概率模型的长江口鱼类空间共现模式分析

    作者简介: 吴建辉(1980— ),男,博士研究生,工程师,从事中华鲟保护与保护区管理研究。E-mail: wjh0618@163.com;
    通讯作者: 田思泉, sqtian@shou.edu.cn
  • 中图分类号: S 932.4

An analysis of spatial co-occurrence pattern of fish species of Yangtze River estuary based on probabilistic model

    Corresponding author: Siquan TIAN, sqtian@shou.edu.cn ;
  • CLC number: S 932.4

  • 摘要: 根据2012—2014年长江口的渔业资源调查数据,采用概率模型、网络分析方法对长江口鱼类群落物种空间共现模式及影响因素进行综合分析。结果表明,长江口鱼类群落模式主要为物种的随机共现,群落构建中以中性元素的影响占主导地位,环境变化驱动的随机因素对种间共现的影响大于种间相互作用;种间共现模式有显著的季节差异,这种季节差异主要与海洋洄游型鱼类和河口定居型鱼类的季节更替有关;高物种权度和中间中心性种类的季节性更替影响种间共现模式的随机性;棘头梅童鱼(Collichthys lucidus)对群落内信息交换的控制能力较强,在长江口鱼类群落中处于核心地位。
  • 图 1  调查站点图分布图

    Figure 1.  Distribution of sampling sites

    图 2  长江口鱼类种间共现模式

    Figure 2.  Co-occurrence patterns of fish species in Yangtze River estuary

    图 3  长江口鱼类种间共现模式季节变化

    Figure 3.  Seasonal variance of fish species co-occurrence patterns in Yangtze River estuary

    图 4  长江口鱼类种间共现网络季节变化

    Figure 4.  Seasonal variation of fish species co-occurrence networks in Yangtze River estuary

    图 5  长江口鱼类群落各季节权度和局部聚类系数 (均值±标准误)

    Figure 5.  Bar plots of \small$\overline X$ ±SE of weight degrees and local clustering coefficients in different seasons in Yangtze River estuary

    表 1  长江口鱼类组成 (2012—2014年)

    Table 1.  Fish species composition in Yangtze River estuary (2012−2014)


    Order

    Family

    Species
    频次
    frequency
    相对重要性指数
    IRI
    鲱形目 Clupeiformes 鳀科 赤鼻棱鳀 Thrissa kammalensis 3 0.62
    黄鲫 Setipinna taty 2 0.07
    刀鲚 Coilia nasus 56 128.20
    凤鲚 Coilia mystus 34 73.15
    鲑形目 Salmoniformes 银鱼科 大银鱼 Protosalanx hyalocranius 4 0.18
    灯笼鱼目 Myctophiformes 狗母鱼科 龙头鱼 Harpodon nehereus 24 77.77
    鳗鲡目 Anguilliformes 海鳗科 海鳗 Muraensox cinereus 3 0.41
    鲤形目 Cypriniformes 鲤科 贝氏䱗 Hemiculter bleekeri 3 0.27
    长蛇Saurogobio dumerili 3 0.21
    鲇形目 Siluriformes 鲿科 光泽黄颡鱼 Pelteobagrus nitidus 31 58.81
    长吻Leiocassis longirostris 4 0.48
    鲻形目 Mugiliformes 鲻科 Mugil cephalus 2 0.13
    Liza haematocheila 5 0.32
    鲈形目 Perciformes 马鲅科 多鳞四指马鲅 Eleutheronema rhadinum 5 0.35
    鮨科 中国花鲈 Lateolabrax maculatus 6 1.23
    石首鱼科 黄姑鱼 Nibea albifora 16 30.26
    白姑鱼 Argyrosomus argentatus 30 47.78
    Miichthys miiuy 8 3.12
    棘头梅童鱼 Collichthys lucidus 48 1 340.92
    虾虎鱼科 髭缟虾虎鱼 Triaenopogon barbatus 11 7.10
    纹缟虾虎鱼 Tridentiger trigonocephalus 1 0.04
    波氏吻虾虎鱼 Ctenogobius cliffordpopei 1 0.01
    狼牙鳗虾虎鱼 Taenioides anguillaris 54 185.98
    拉氏狼牙虾虎鱼 Odontamblyopus lacepedii 5 1.81
    睛尾蝌蚪虾虎鱼 Lophiogobius ocellicauda 53 262.44
    矛尾虾虎鱼 Chaeturichthys stigmatias 31 198.59
    斑尾刺虾虎鱼 Synechogobius ommaturus 11 6.72
    孔虾虎鱼 Trypauchen vagina 38 120.72
    鲳科 银鲳 Pampus argenteus 8 1.50
    䲗科 香斜棘䲗Repomucenus olidus 2 0.04
    鲉形目 Scorpaeniformes 鲂鮄科 小眼绿鳍鱼 Chelidonichthys spinosus 1 0.88
    鲬科 Platycephalus indicus 1 0.01
    鲽形目 Pleuronectiformes 舌鳎科 日本须鳎 Paraplagusia japonica 1 0.03
    短吻红舌鳎 Cynoglossus joyneri 23 109.89
    窄体舌鳎 Cynoglossus gracilis 75 705.37
    鳎科 带纹条鳎 Zebrias zebra 1 0.21
    鲀形目 Tetraodontiformes 鲀科 暗纹东方鲀 Takifugu obscurus 1 0.02
    黄鳍东方鲀 Takifugu xanthopterus 1 0.37
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    表 2  长江口鱼类共现模式呈正相关、负相关和随机性的种对数量

    Table 2.  Number of pairs of fish species with positive, negative and random co-occurrence patterns in Yangtze River estuary

    月份
    month
    物种数
    number of species
    共现模式
    pattern of co-occurrence
    正相关
    positive
    负相关
    negative
    随机
    random
    2月 Feb. 18 3 3 147
    5月 May 24 11 4 261
    8月 Aug. 27 51 4 296
    11月 Nov. 27 26 6 319
    总体 total 38 76 12 615
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  • [1] VEECH J A. A probability-based analysis of temporal and spatial co-occurrence in grassland birds[J]. J Biogeogr, 2006, 33(12): 2145-2153 doi: 10.1111/jbi.2006.33.issue-12
    [2] 牛克昌, 刘怿宁, 沈泽昊, 等. 群落构建的中性理论和生态位理论[J]. 生物多样性, 2009, 17(6): 579-593
    [3] MACI S, BASSET A. Composition, structural characteristics and temporal patterns of fish assemblages in non-tidal Mediterranean lagoons: a case study[J]. Estuar Coast Shelf Sci, 2009, 83(4): 602-612 doi: 10.1016/j.ecss.2009.05.007
    [4] BELL G. The distribution of abundance in neutral communities[J]. Am Nat, 2000, 155(5): 606-617 doi: 10.1086/303345
    [5] HUBBELL S P. Neutral theory in community ecology and the hypothesis of functional equivalence[J]. Funct Ecol, 2005, 19(1): 166-172 doi: 10.1111/fec.2005.19.issue-1
    [6] GRAVEL D, CANHAM C D, BEAUDET M, et al. Reconciling niche and neutrality: the continuum hypothesis[J]. Ecol Lett, 2006, 9(4): 399-409 doi: 10.1111/j.1461-0248.2006.00884.x
    [7] LEIBOLD M A, MCPEEK M A. Coexistence of the niche and neutral perspectives in community ecology[J]. Ecology, 2006, 87(6): 1399-1410 doi: 10.1890/0012-9658(2006)87[1399:COTNAN]2.0.CO;2
    [8] GOTELLI N J. Null model analysis of species co-occurrence patterns[J]. Ecology, 2000, 81(9): 2606-2621 doi: 10.1890/0012-9658(2000)081[2606:NMAOSC]2.0.CO;2
    [9] PERESNETO P R. Patterns in the co-occurrence of fish species in streams: the role of site suitability, morphology and phylogeny versus species interactions[J]. Oecologia, 2004, 140(2): 352-360 doi: 10.1007/s00442-004-1578-3
    [10] 史赟荣, 沈新强, 王云龙. 海湾鱼类群落物种共现机制──以湄洲湾为例[J]. 中国水产科学, 2016, 23(1): 169-176
    [11] ECHEVARRÍA G, RODRÍGUEZ J P. Co-occurrence patterns of fish species in two aquatic habitats of the Arauca River floodplain, Venezuela[J]. Community Ecol, 2017, 18(2): 137-148 doi: 10.1556/168.2017.18.2.3
    [12] VEECH J A. A probabilistic model for analysing species co-occurrence[J]. Global Ecol Biogeogr, 2013, 22(2): 252-260 doi: 10.1111/j.1466-8238.2012.00789.x
    [13] PROULX S R, PROMISLOW D E, PHILLIPS P C. Network thinking in ecology and evolution[J]. Trends Ecol Evol, 2005, 20(6): 345-353 doi: 10.1016/j.tree.2005.04.004
    [14] GIRVAN M, NEWMAN M E. Community structure in social and biological networks[J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2002, 99(12): 7821-7826 doi: 10.1073/pnas.122653799
    [15] 杨涛, 单秀娟, 金显仕, 等. 莱州湾鱼类群落的关键种[J]. 水产学报, 2016, 40(10): 1613-1623
    [16] WILLIAMS R J, HOWE A, HOFMOCKEL K S. Demonstrating microbial co-occurrence pattern analyses within and between ecosystems[J]. Front Microbiol, 2014, 5: 358
    [17] MORUETA-HOLME N, BLONDER B, SANDEL B, et al. A network approach for inferring species associations from co-occurrence data[J]. Ecography (Cop.), 2016, 39(12): 1139-1150 doi: 10.1111/ecog.01892
    [18] 杨刚. 长江口鱼类群落结构及其与重要环境因子的相关性[D]. 上海: 上海海洋大学, 2012: 21-34.
    [19] 庄平. 长江口鱼类[M]. 上海: 上海科学技术出版社, 2006: 67-389.
    [20] GRIFFITH D M, VEECH J A, MARSH C J. Cooccur: probabilistic species co-occurrence analysis in R[J]. J Stat Softw, 2016, 69(C2): 1-17
    [21] CSÁRDI G, NEPUSZ T. The igraph software package for complex network research[J]. Int J Complex Syst, 2006: 1695.
    [22] OPSAHL T, AGNEESSENS F, SKVORETZ J. Node centrality in weighted networks: generalizing degree and shortest paths[J]. Soc Networks, 2010, 32(3): 245-251 doi: 10.1016/j.socnet.2010.03.006
    [23] OPSAHL T. Structure and evolution of weighted networks[M]. London: Queen Mary University of London, 2009: 104-122.
    [24] BARRAT A, BARTHÉELEMY M, PASTOR-SATORRAS R, et al. The architecture of complex weighted networks[J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2004, 101(11): 3747-3752 doi: 10.1073/pnas.0400087101
    [25] 张崇良, 陈勇, 韩东燕, 等. 生态模型在渔业管理中的应用[J]. 海洋学报, 2017, 39(10): 1-18 doi: 10.3969/j.issn.0253-4193.2017.10.001
    [26] PETRY P, BAYLEY P B, MARKLE D F. Relationships between fish assemblages, macrophytes and environmental gradients in the Amazon River floodplain[J]. J Fish Biol, 2003, 63(3): 547-579 doi: 10.1046/j.1095-8649.2003.00169.x
    [27] LEWIS W M, HAMILTON S K, LASI M A, et al. Ecological determinism on the Orinoco floodplain[J]. Bioscience, 2000, 50(8): 681-692 doi: 10.1641/0006-3568(2000)050[0681:EDOTOF]2.0.CO;2
    [28] HOEINGHAUS D J, WINEMILLER K O, BIRNBAUM J S. Local and regional determinants of stream fish assemblage structure: inferences based on taxonomic vs. functional groups[J]. J Biogeogr, 2007, 34(2): 324-338 doi: 10.1111/jbi.2007.34.issue-2
    [29] De AZEVEDO M C, ARAÚJO F G, PESSANHA A L M, et al. Co-occurrence of demersal fishes in a tropical bay in southeastern Brazil: a null model analysis[J]. Estuar Coast Shelf Sci, 2006, 66(1): 315-322
    [30] BARRIO I C, HIK D S, BUENO C G, et al. Extending the stress-gradient hypothesis-is competition among animals less common in harsh environments?[J]. Oikos, 2013, 122(4): 516-523 doi: 10.1111/more.2013.122.issue-4
    [31] 罗秉征, 韦晟, 窦硕增. 长江口鱼类食物网与营养结构的研究[J]. 海洋科学集刊, 1997(1): 147-157
    [32] 沈新强, 史赞荣, 晁敏, 等. 夏、秋季长江口鱼类群落结构[J]. 水产学报, 2011, 35(5): 700-710
    [33] 张衡, 全为民, 陈渊戈, 等. 长江口口门区潮下带水域鱼类群落组成的季节变化[J]. 长江流域资源与环境, 2014, 23(11): 1534-1539
  • [1] 李健生程家骅 . 长江口水域主要渔业生物资源状况的分析. 南方水产科学,
    [2] 李建生胡芬林楠 . 长江口及邻近海域春季仔、稚鱼的生态分布研究. 南方水产科学, doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2015.01.001
    [3] 徐雪唐伟尧王迎宾 . 舟山渔场及长江口渔场临近海域三疣梭子蟹增殖容量估算. 南方水产科学, doi: 10.12131/20180222
    [4] 高原赖子尼王超庞世勋魏泰莉谢文平杨婉玲 . 2006年夏季珠江口浮游动物群落结构特征分析. 南方水产科学,
    [5] 王迪林昭进 . 珠江口鱼类群落结构的时空变化. 南方水产科学,
    [6] 王迎宾郑基郑献之覃涛 . 舟山渔场禁渔线以外海域单拖网鱼类群落结构变动分析. 南方水产科学, doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2012.01.002
    [7] 江世贵张殿昌吕俊霖李建柱 . 3种野鲮亚科鱼类16SrRNA基因序列分析. 南方水产科学,
    [8] 徐田军王日昕王健鑫 . 舟山海域4种鲷科鱼类线粒体Cyt b基因全序列克隆分析. 南方水产科学, doi: 10.3969/j.issn.1673-2227.2010.01.006
    [9] 邓益琴陈偿苏友禄程长洪马红玲郭志勋冯娟 . 溶藻弧菌ZJ-T小RNA srvg17985缺失突变株的构建及该小RNA功能的初步分析. 南方水产科学, doi: 10.12131/20180127
    [10] 杨吝张旭丰谭永光张鹏 . 珠江口浅水域小型虾拖网渔获组成分析. 南方水产科学,
    [11] 晏磊谭永光杨吝杨炳忠张鹏陈森李杰 . 珠江口水域秋季刺网的渔获组成及多样性分析. 南方水产科学, doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2016.01.015
    [12] 李文静严正凛 . 一种生态化鲍育苗和养成模式的构建. 南方水产科学, doi: 10.3969/j.issn.1673-2227.2010.06.009
    [13] 谢志超孙典荣刘永林琳王腾肖雅元李纯厚 . 江门海域游泳动物群落组成及其多样性初步分析. 南方水产科学, doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2018.05.003
    [14] 杨杰青史赟荣沈新强王云龙 . 湄洲湾海域甲壳动物群落多样性分析. 南方水产科学, doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2017.05.003
    [15] 王学锋吕少梁黄一平杨锋李波 . 基于流刺网调查的雷州湾游泳生物群落结构分析. 南方水产科学, doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2017.03.001
    [16] 王文杰陈丕茂袁华荣冯雪张露龙鑫玲陈文静李丹丹 . 粤东柘林湾甲壳类群落结构季节变化分析. 南方水产科学, doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2018.03.004
    [17] 兰兰刘广锋王江勇王瑞旋刘文生 . 湛江官渡近江牡蛎养殖水细菌群落的DGGE指纹分析. 南方水产科学, doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2012.05.005
    [18] 梁伟峰李卓佳陈素文文国樑曹煜成 . 对虾养殖池塘微藻群落结构的调查与分析. 南方水产科学,
    [19] 李占东林钦 . BP人工神经网络模型在珠江口水质评价中的应用. 南方水产科学,
    [20] 袁梦汤勇徐姗楠陈作志杨玉滔江艳娥 . 珠江口南沙海域秋季渔业资源群落结构特征. 南方水产科学, doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2017.02.003
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-05-28
  • 录用日期:  2018-08-13
  • 网络出版日期:  2018-12-05

基于概率模型的长江口鱼类空间共现模式分析

    作者简介:吴建辉(1980— ),男,博士研究生,工程师,从事中华鲟保护与保护区管理研究。E-mail: wjh0618@163.com
    通讯作者: 田思泉, sqtian@shou.edu.cn
  • 1. 上海海洋大学海洋科学学院,上海 201306
  • 2. 上海市长江口中华鲟自然保护区管理处,上海 200092
  • 3. 中国远洋渔业数据中心,上海 201306
  • 4. 国家远洋渔业工程技术研究中心,上海 201306
  • 5. 上海海洋大学大洋渔业可持续开发教育部重点实验室,上海 201306

摘要: 根据2012—2014年长江口的渔业资源调查数据,采用概率模型、网络分析方法对长江口鱼类群落物种空间共现模式及影响因素进行综合分析。结果表明,长江口鱼类群落模式主要为物种的随机共现,群落构建中以中性元素的影响占主导地位,环境变化驱动的随机因素对种间共现的影响大于种间相互作用;种间共现模式有显著的季节差异,这种季节差异主要与海洋洄游型鱼类和河口定居型鱼类的季节更替有关;高物种权度和中间中心性种类的季节性更替影响种间共现模式的随机性;棘头梅童鱼(Collichthys lucidus)对群落内信息交换的控制能力较强,在长江口鱼类群落中处于核心地位。

English Abstract

  • 物种共现(species co-occurrence)是对许多生态过程获得更好理解的基本模式,生态学家常通过分析两个或多个物种在一组空间位置中共同出现的频率,评估物种共现的正、负相关性和随机性。对物种共现模式的研究是许多生态研究的基本任务[1]

    传统生态位构建理论认为,物种在群落中的共现是以生态位分化为前提的,生态位相同的物种可能因竞争共同的资源而发生竞争排除,不能稳定共现[2],同科属的种类往往表现出较接近的生态位,受空间和食物资源的影响,在时间上出现明显的错位分布[3]。而中性理论认为,物种共现与生态位分化无关,物种在扩散限制的边界内随机聚合形成群落[4-5]。虽然生态位理论和中性理论在物种共现方面存在争议,但近年来更多的生态学家倾向于生态位理论和中性理论并非对立,将生态位理论和中性理论整合可以更好地理解群落构建的机理[6-7]。近年来的研究主要集中于环境筛选和生物相互作用在群落构建中的相对重要性。群落物种特征是群落构建的直接作用对象,所以生态学家通过构建群落零模型(null model)、数据随机化(data randomization)等方法来分析实际群落中物种的分布特征与随机过程导致的特征相似和离散性的异同[8-10]。但是这种用于产生随机化矩阵的方法受随机过程本身的影响往往会产生“一类”或“二类”错误,而概率模型不依赖于数据随机化过程,“一类”或“二类”错误的发生率相对较低[11-12]

    网络分析方法(networks theory)可以获得生物过程与生物群落构建之间的关系,利用网络的属性特点可以反映群落中物种之间的相互关系,并能够通过对物种联结节点赋予不同的权重反映物种之间相互作用的强度[13-14]。该理论已经广泛应用在不同层次的群落构建机制研究中,包括对基因和蛋白质相互作用、代谢路径、共现关系以及食物网的分析[13]。另外,共现网络(co-occurrence networks)也被应用在对不同生物群落的构建模式分析中,在网络中可以通过分析种间联结数量和权重识别群落结构中的核心物种[15-17]

    长江口是我国最大的河口,大量淡水和陆源物质注入为海洋鱼类和其他海洋生物提供了良好的生存环境。受河口冲淡水以及潮汐等多种环境因素的影响,长江口生态系统具有较大的时空变化,栖息环境的差异导致了鱼类群落组成的差异[18]。本研究以长江口鱼类群落为研究对象,使用概率模型和网络分析方法,1) 探讨鱼类群落的种间共现模式;2)分析在栖息环境具明显季节差异的河口水域,鱼类种间共现模式和群落聚集程度的变化;3) 识别群落中的核心物种。进而了解长江口鱼类群落构建和生物多样性维持的机制。

    • 于2012—2014年每年的2月(冬季)、5月(春季)、8月(夏季)和11月(秋季),对长江口中华鲟自然保护区及附近海域渔业资源进行了定点采样调查,共15个站点(图1)。

      图  1  调查站点图分布图

      Figure 1.  Distribution of sampling sites

      调查船为沪崇渔1511号,渔具为双囊底拖网,网口宽6 m,网高2 m,网纲长6 m,囊网网目20 mm。根据GPS定位,当调查船到达站位后,放下拖网,以约2 km·h−1的航速拖曳30 min,随即收网并整理2个囊袋中的渔获物。当渔获物数量较少时,记录全部渔获物的种类、数量、质量、体长等统计量数据,渔获物数量较多时随机抽取一定比例的渔获物进行统计,最后换算成全部渔获物的数量,种类鉴定参考《长江口鱼类》[19]

    • 随机共现表示2个物种之间的相对分布模式是随机的或独立的,并不表示每个物种的分布都是随机的;正关联的2个物种的分布在空间位置上重叠的可能性更高,负关联的2个物种相反。因此一对物种可能存在的潜在共现关系有3种,即随机、正关联和负关联。这种关联模式的存在可以间接的证明存在某些不确定的生态过程或影响因子导致了特定的种间共现模式[1]。本研究根据每个物种在不同月份和不同站点的渔获数据建立物种出现(1)—不出现(0)的关联矩阵,利用成对概率分析(pair-wise probabilistic analyses)方法验证物种共现的假设[12]。分析在R语言co-occur程序包中进行[20]。该方法可以获得每个种对共现关系的显著性(α>0.05),并能够识别显著聚集和显著分离的物种。

      观察到的种对共现数据用于构建不同季节的种间共现网络,以观察到的鱼类共现关系为边(edges),以物种作为顶点(nodes)。种间共现网络的构建在R语言igraph程序包中进行[21]。分析物种权度(weighted degree)和中间中心性(betweenness centrality),以物种权度决定顶点大小。在共现网络中,将群落中与某一物种具有显著正关联的所有物种的种数作为该物种的权度;物种对群落内信息交换的控制能力作为物种的中间中心性,它是将通过节点的二进制最短路径除以2个节点之间的二进制路径的数量来计算的,中间中心性越大,物种对群落内信息交换的控制能力越强,对维持群落结构的稳定就越关键[22]。权重和中间中心性的估算都在R语言tnet程序包中进行[23]。利用局部聚类系数 (local clustering coefficients) 分析物种权重密度,聚类系数是当前与中心节点联结的节点之间的链接数量与可能的链接总数的比例。聚类系数较高的网络具有较强的内聚性[24]。同时使用igraph程序包中的intersection.by.name代码分析每个季节的共现关系都是正相关的种对[21]

      采用相对重要性指数(relative importance index,IRI)作为鱼类优势度的指标:

      式中N为某种鱼类占捕获鱼类个体总数的百分比(%),W为某种鱼类占捕获鱼类总质量的百分比(%),F为某种鱼类在调查中的出现频率(%)。IRI值大于1 000时为优势种,50~1 000为常见种,其余为偶见种,优势种和常见种为长江口的主要经济鱼类[18]

      所有分析均在R 3.4.3中进行。

    • 调查共发现鱼类38种,属11目18科(表1)。以鲈形目最多(16种),其中虾虎鱼科最多(9种),其次是鲱形目和鲽形目各有4种。优势种和常见种共11种。


      Order

      Family

      Species
      频次
      frequency
      相对重要性指数
      IRI
      鲱形目 Clupeiformes 鳀科 赤鼻棱鳀 Thrissa kammalensis 3 0.62
      黄鲫 Setipinna taty 2 0.07
      刀鲚 Coilia nasus 56 128.20
      凤鲚 Coilia mystus 34 73.15
      鲑形目 Salmoniformes 银鱼科 大银鱼 Protosalanx hyalocranius 4 0.18
      灯笼鱼目 Myctophiformes 狗母鱼科 龙头鱼 Harpodon nehereus 24 77.77
      鳗鲡目 Anguilliformes 海鳗科 海鳗 Muraensox cinereus 3 0.41
      鲤形目 Cypriniformes 鲤科 贝氏䱗 Hemiculter bleekeri 3 0.27
      长蛇Saurogobio dumerili 3 0.21
      鲇形目 Siluriformes 鲿科 光泽黄颡鱼 Pelteobagrus nitidus 31 58.81
      长吻Leiocassis longirostris 4 0.48
      鲻形目 Mugiliformes 鲻科 Mugil cephalus 2 0.13
      Liza haematocheila 5 0.32
      鲈形目 Perciformes 马鲅科 多鳞四指马鲅 Eleutheronema rhadinum 5 0.35
      鮨科 中国花鲈 Lateolabrax maculatus 6 1.23
      石首鱼科 黄姑鱼 Nibea albifora 16 30.26
      白姑鱼 Argyrosomus argentatus 30 47.78
      Miichthys miiuy 8 3.12
      棘头梅童鱼 Collichthys lucidus 48 1 340.92
      虾虎鱼科 髭缟虾虎鱼 Triaenopogon barbatus 11 7.10
      纹缟虾虎鱼 Tridentiger trigonocephalus 1 0.04
      波氏吻虾虎鱼 Ctenogobius cliffordpopei 1 0.01
      狼牙鳗虾虎鱼 Taenioides anguillaris 54 185.98
      拉氏狼牙虾虎鱼 Odontamblyopus lacepedii 5 1.81
      睛尾蝌蚪虾虎鱼 Lophiogobius ocellicauda 53 262.44
      矛尾虾虎鱼 Chaeturichthys stigmatias 31 198.59
      斑尾刺虾虎鱼 Synechogobius ommaturus 11 6.72
      孔虾虎鱼 Trypauchen vagina 38 120.72
      鲳科 银鲳 Pampus argenteus 8 1.50
      䲗科 香斜棘䲗Repomucenus olidus 2 0.04
      鲉形目 Scorpaeniformes 鲂鮄科 小眼绿鳍鱼 Chelidonichthys spinosus 1 0.88
      鲬科 Platycephalus indicus 1 0.01
      鲽形目 Pleuronectiformes 舌鳎科 日本须鳎 Paraplagusia japonica 1 0.03
      短吻红舌鳎 Cynoglossus joyneri 23 109.89
      窄体舌鳎 Cynoglossus gracilis 75 705.37
      鳎科 带纹条鳎 Zebrias zebra 1 0.21
      鲀形目 Tetraodontiformes 鲀科 暗纹东方鲀 Takifugu obscurus 1 0.02
      黄鳍东方鲀 Takifugu xanthopterus 1 0.37

      表 1  长江口鱼类组成 (2012—2014年)

      Table 1.  Fish species composition in Yangtze River estuary (2012−2014)

      调查期间,38个物种703个种对中,有76个种对呈显著正关联,12个种对为显著负关联,大部分种对(615对,87.5%)为随机关联,且随机关联种对中587对(95.4%)与偶见种有关。与棘头梅童鱼(Collichthys lucidus)有显著正关联的鱼类有13种,与龙头鱼(Harpodon nehereus)、矛尾虾虎鱼(Chaeturichthys stigmatias)和孔虾虎鱼(Trypauchen vagina)正关联的鱼类各有9种;负关联种对中涉及鱼种最多的是光泽黄颡鱼(Pelteobagrus nitidus),共有9对。主要经济鱼类(11种)中正关联种对19对(34.5%),负关联种对8对(14.5%)。同科种对有52对,其中正关联种对11个,负关联种对2个,分别是矛尾虾虎鱼和斑尾刺虾虎鱼 (Synechogobius ommaturus),短吻红舌鳎(Cynoglossus joyneri)和窄体舌鳎 (C. gracilis),其余种对为随机关联(表2图2)。

      月份
      month
      物种数
      number of species
      共现模式
      pattern of co-occurrence
      正相关
      positive
      负相关
      negative
      随机
      random
      2月 Feb. 18 3 3 147
      5月 May 24 11 4 261
      8月 Aug. 27 51 4 296
      11月 Nov. 27 26 6 319
      总体 total 38 76 12 615

      表 2  长江口鱼类共现模式呈正相关、负相关和随机性的种对数量

      Table 2.  Number of pairs of fish species with positive, negative and random co-occurrence patterns in Yangtze River estuary

      图  2  长江口鱼类种间共现模式

      Figure 2.  Co-occurrence patterns of fish species in Yangtze River estuary

      鱼类共现模式存在季节差异。随机关联的种对占绝对优势。8月正关联种对最多,其次是11月,2月最少;负关联种对不论是各个季节还是总体,均占比很小 (表2图3)。共现网络中物种权度和边线数量以8月最为复杂,2月最简单(图4)。

      图  3  长江口鱼类种间共现模式季节变化

      Figure 3.  Seasonal variance of fish species co-occurrence patterns in Yangtze River estuary

      图  4  长江口鱼类种间共现网络季节变化

      Figure 4.  Seasonal variation of fish species co-occurrence networks in Yangtze River estuary

      物种权度的季节变化较大。平均物种权度最高的是8月,其次是11月,最低的是2月(图4图5)。2月物种权度最高的为髭缟虾虎鱼(Triaenopogon barbatus) (2);5月除了棘头梅童鱼(4)和矛尾虾虎鱼(4)之外,其他种类都小于4;8月物种权度大于5的种类有8种,其中龙头鱼11,棘头梅童鱼10,短吻红舌鳎、鮸鱼(Miichthys miiuy)和髭缟虾虎鱼均为9,矛尾虾虎鱼8,多鳞四指马鲅(Eleutheronema rhadinum) 和孔虾虎鱼为7;11月物种权度除了棘头梅童鱼(5)和龙头鱼(3)之外,其余种类均≤3。

      与物种权度相似,物种的中间中心性也存在季节差异。2月最高的为髭缟虾虎鱼(1.00);5月最高的为棘头梅童鱼(4.50);8月最高的为龙头鱼(23.26),其余种类超过5的有棘头梅童鱼(18.87)、髭缟虾虎鱼(18.66)、睛尾蝌蚪虾虎鱼(Lophiogobius ocellicauda,18.46)、短吻红舌鳎(17.01)、矛尾虾虎鱼(16.48)、鮸鱼(13.17)和孔虾虎鱼(7.73);11月最高也为棘头梅童鱼(13.17),其余超过5的有龙头鱼(6.33)、白姑鱼(Argyrosomus argentatus,6.00)和凤鲚(Coilia mystus,6.00)。

      平均局部聚类系数8月和11月较高,2月最低(图4图5)。

      图  5  长江口鱼类群落各季节权度和局部聚类系数 (均值±标准误)

      Figure 5.  Bar plots of \small$\overline X$ ±SE of weight degrees and local clustering coefficients in different seasons in Yangtze River estuary

      调查期间长江口发现的鱼类虽然有38种,但不存在每个季节都显著正关联的物种。在3个季节(5月、8月和11月)均正关联的有3个种对,分别为矛尾虾虎鱼与短吻红舌鳎、矛尾虾虎鱼与棘头梅童鱼以及棘头梅童鱼与白姑鱼。

    • 传统的河口鱼类群落结构研究多采用多元统计分析(包括聚类分析、多维标度排序、主成分分析、对应分析、冗余分析和典范对应分析等)描述变量间的相关关系,以及环境变量对各个物种的影响,这类研究一般不包括物种间的相互作用[25]。本研究利用成对概率模型和网络分析方法分析鱼类种间共现关系,对了解生物时空分布规律和评估种间作用关系具有重要意义。

    • 部分研究认为鱼类共现主要是物种在生物和环境因素作用下的非随机关联[26-27],环境因素的作用要大于生物间相互作用[28-29]。本研究证实长江口鱼类群落模式主要是物种的随机共现[16-17]。94.5%的随机共现种对涉及偶见种,表明这种随机共现模式受偶见种影响较大。主要经济鱼类中49%的种间非随机共现模式,说明长江口主要经济鱼类在某些不确定因素的影响下形成了较为稳定的种间共现模式。

      一般在环境因子变化较大的环境中,相似性较高的物种表现出相似的生态位,往往是生境过滤共现机制占据主要地位[30]。也有研究认为同科或同属鱼类在时间上出现明显的错位分布,因为生态位接近,时间错位分布可以减少对空间和食物资源的竞争,因而竞争排斥对群落的影响超过环境过滤[3]。但长江口鱼类同科种对仍然以随机共现模式为主。长江口水温、盐度等环境因素的空间梯度较大,对鱼类的环境过滤作用较高,且资源(如小型浮游动物等饵料生物)分布密度较大[18]。以上分析一定程度上说明在调查期间种间对空间和食物资源的竞争对长江口鱼类共现模式的影响较小,环境因子季节变化驱动的随机因素可能是导致长江口鱼类随机共现模式的主要原因,种间共现的正关联性则能够说明物种间对环境需求的相似性[9]

      对环境因子需求的相异性、躲避捕食者或种间对空间或饵料竞争等因素都有可能导致种间共现负关联[11]。光泽黄颡鱼是长江口常见的淡水鱼类,物种出现矩阵显示,光泽黄颡鱼在调查期间的各月均有出现,但光泽黄颡鱼与和其呈负关联的种类(如棘头梅童鱼、龙头鱼和矛尾虾虎鱼等)相比有明显的栖息地选择性差异[18]。鉴于负关联种对间的这种差异以及不明显的捕食关系[31],本研究认为环境过滤可能是导致种间负关联的主要因素。

    • 种间共现模式的季节差异反映了鱼类群落构建季节变动的动力机制[1]。长江口鱼类空间共现模式的季节变化,反映了其鱼类群落组成明显的季节差异。季节性水文变化、自然资源变动可能导致种间共现模式的变化[11]。如夏秋季节长江栖息环境更适合鱼类索饵育肥,其物种丰度、生物多样性要高于其他季节[32-33],相应的8月和11月的鱼类共现网络复杂程度和群落聚集程度都较高,2月和5月则相对较低。高权度和高中间中心性物种的季节更替进一步证明长江口鱼类群落较大的季节波动,这种更替一定程度上影响了种间共现的随机性[3]。溯河洄游鱼类和海洋洄游鱼类分别在不同时空尺度上的优势导致了长江口鱼类群落出现明显的时空差异[18],本研究发现这种更替主要与海洋洄游和河口定居型鱼类有关(如2月的髭缟虾虎鱼,5月的棘头梅童鱼和矛尾虾虎鱼,8月的龙头鱼、棘头梅童鱼和髭缟虾虎鱼以及11月的棘头梅童鱼、龙头鱼和白姑鱼等),说明海洋洄游鱼类和河口定居型鱼类在长江口鱼类共现网络中占主导地位,在生物多样性维持中发挥重要作用。

    • 在维护群落结构稳定性中,核心物种起着决定作用。控制模拟实验法、物种相互作用相对重要性法、群落重要性指数法、网络分析法和Ecopath with Ecosim模型法是常见的核心种识别方法[15]。本研究以种间共现关系为基础构建鱼类种间关系网,确定了棘头梅童鱼、矛尾虾虎鱼为长江口鱼类核心物种,其中棘头梅童鱼具有较高的IRI和中间中心性,说明其对群落内信息交换的控制能力较强,对维持长江口鱼类群落结构的稳定起关键作用。

    • 由于长江口鱼类群落受环境过滤影响较大,并且长江口又是棘头梅童鱼、刀鲚、凤鲚等重要经济鱼类的产卵场和育肥场,季节性洄游鱼类变化对长江口鱼类生物多样性有较大影响。因此为保护长江口鱼类生物多样性,除了采取合理措施保护长江口生态环境(如减少污染物排放,建立海洋牧场以修复河口底栖生态环境、保护底栖生物等)外,还应采取措施降低邻近海域的捕捞强度、实施经济种类的增殖放流、保持长江口与邻近海域的连通性及种群密度。

(5)  表(2) 参考文献 (33) 相关文章 (20)

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