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广西沿海贝类寄生帕金虫的宿主多样性及季节动态

吴霖 叶灵通 崔颖溢 姚托 卢洁 罗帮 邓爱珍 王江勇

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广西沿海贝类寄生帕金虫的宿主多样性及季节动态

    作者简介: 吴 霖 (1993 — ),男,硕士研究生,从事贝类病害研究。E-mail: 1328815862@qq.com;
    通讯作者: 王江勇, wjy104@163.com
  • 中图分类号: Q 958.9

Species diversity and seasonal occurrence of Perkinsus spp. in shellfish along coastal area of Guangxi

    Corresponding author: Jiangyong WANG, wjy104@163.com
  • CLC number: Q 958.9

  • 摘要: 为掌握贝类帕金虫病的发生和流行规律,对广西沿海的常见贝类进行了帕金虫(Perkinsus spp.)感染情况调查,并开展了香港巨牡蛎(Crassostrea hongkongensis)和菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)寄生帕金虫的流行病学研究。结果显示,调查的14种贝类中有13种感染了奥尔森帕金虫(P. olseni),8种感染了北海帕金虫(P. beihaiensis),7种同时感染了这2种帕金虫 (同一贝类个体最多感染一种帕金虫)。奥尔森帕金虫在尖紫蛤(Soletellina acuta)、棕带仙女蛤(Callista erycina)、菲律宾蛤仔、毛蚶(Scapharca subcrenata)等4种贝类中的感染率显著高于其他10种,而北海帕金虫在香港巨牡蛎和翡翠贻贝(Perna viridis)中的感染率显著高于其他12种。在香港巨牡蛎中,北海帕金虫的感染率显著高于奥尔森帕金虫;在菲律宾蛤仔中,奥尔森帕金虫的感染率显著高于北海帕金虫。帕金虫在不同海域、不同养殖贝类种类中呈现出不同的感染规律。
  • 图 1  香港巨牡蛎 (a) 和菲律宾蛤仔 (b) 寄生奥尔森帕金虫和北海帕金虫的季节动态

    Figure 1.  Seasonal occurrence of P. olseni and P. beihaiensis in C. hongkongensis (a) and R. philippinarum (b)

    表 1  不同贝类奥尔森帕金虫和北海帕金虫的感染情况

    Table 1.  Prevalence of P. olseni and P. beihaiensis in different shellfish hosts

    宿主
    host
    检测数量
    number of samples
    感染率/% prevalence
    奥尔森帕金虫
    P. olseni
    北海帕金虫
    P. beihaiensis
    总计
    total
    尖紫蛤 S. acuta 30 86.67 0 86.67
    棕带仙女蛤 C. erycina 32 81.25 0 81.25
    菲律宾蛤仔 R. philippinarum 170 32.35 2.35 34.70
    毛蚶 S. subcrenata 173 36.99 1.16 38.15
    等边浅蛤 G. aequilatera 32 18.75 0 18.75
    皱肋文蛤 M. lyrata 174 10.34 3.45 13.79
    青蛤 C. sinensis 30 10.00 3.33 13.33
    华贵栉孔扇贝 C. nobilis 57 8.77 0 8.77
    文蛤 M. meretrix 114 7.02 2.63 9.65
    缢蛏 S. constrzcta 80 6.25 0 6.25
    香港巨牡蛎 C. hongkongensis 438 5.02 49.77 54.79
    日本镜蛤 D. japonica 30 3.33 3.33 6.66
    长竹蛏 S. gouldi 30 3.33 0 3.33
    翡翠贻贝 P. viridis 30 0 30.00 30.00
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-02-11
  • 录用日期:  2018-04-12
  • 刊出日期:  2018-12-01

广西沿海贝类寄生帕金虫的宿主多样性及季节动态

    作者简介:吴 霖 (1993 — ),男,硕士研究生,从事贝类病害研究。E-mail: 1328815862@qq.com
    通讯作者: 王江勇, wjy104@163.com
  • 1. 中国水产科学研究院南海水产研究所,广东省渔业生态环境重点实验室,农业农村部南海渔业资源开发利用重点实验室,广东 广州 510300
  • 2. 上海海洋大学水产与生命学院,上海 201306
  • 3. 广西水产科学研究院,广西 南宁 530021
  • 4. 湖南省新宁县金石镇动物防疫站,湖南 邵阳 422700

摘要: 为掌握贝类帕金虫病的发生和流行规律,对广西沿海的常见贝类进行了帕金虫(Perkinsus spp.)感染情况调查,并开展了香港巨牡蛎(Crassostrea hongkongensis)和菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)寄生帕金虫的流行病学研究。结果显示,调查的14种贝类中有13种感染了奥尔森帕金虫(P. olseni),8种感染了北海帕金虫(P. beihaiensis),7种同时感染了这2种帕金虫 (同一贝类个体最多感染一种帕金虫)。奥尔森帕金虫在尖紫蛤(Soletellina acuta)、棕带仙女蛤(Callista erycina)、菲律宾蛤仔、毛蚶(Scapharca subcrenata)等4种贝类中的感染率显著高于其他10种,而北海帕金虫在香港巨牡蛎和翡翠贻贝(Perna viridis)中的感染率显著高于其他12种。在香港巨牡蛎中,北海帕金虫的感染率显著高于奥尔森帕金虫;在菲律宾蛤仔中,奥尔森帕金虫的感染率显著高于北海帕金虫。帕金虫在不同海域、不同养殖贝类种类中呈现出不同的感染规律。

English Abstract

  • 帕金虫(Perkinsusspp.)隶属于顶复门、帕金虫纲、帕金虫目、帕金虫科、帕金虫属,是一类寄生于贝类体内、能引起宿主大量死亡的原生动物病原[1],曾引起美国的美洲牡蛎(Crassostrea virginica)[2]、加拿大的虾夷扇贝(Patinopecten yessoensis)[3]、澳大利亚的鲍(Haliotis spp.)[4]、欧洲地中海和大西洋的蛤类(Ruditapesspp.)[5-6]、中国黄渤海的菲律宾蛤仔(R. philippinarum)[7]的大规模死亡,严重影响海水贝类养殖业的生产和发展。

    帕金虫的宿主特异性较低,可感染大多数贝类,如北海帕金虫(P. beihaiensis)能感染香港巨牡蛎(C. hongkongensis)、黑蝶珠母贝(Pinctada margaritifera)、马氏珍珠贝(P. martensii)、Anomalocardia brasiliana等诸多双壳类宿主[8-9]。而关于帕金虫对不同贝类宿主的感染率、感染强度等差异的研究报道甚少。另外,由于我国从国外引种以及贝类贸易运输等原因,我国帕金虫的种类越来越多,分布越来越广[10]。贝类寄生帕金虫的物种多样性以及地理分布已引起了国内外学者的关注[11-12]

    贝类一般在开放式水域进行养殖,一旦发生病害,无法使用药物控制,只能以防为主。因此,只有确定养殖贝类寄生帕金虫的种类及其季节变化规律,制定合理的防控策略,才能有效地控制帕金虫病的发生。国外目前已有较多关于帕金虫的流行病学研究,主要关注一些危害严重的帕金虫种类如P. marinus和奥尔森帕金虫(P. olseni)的季节动态[13-17]。但我国帕金虫的流行病学研究报道很少,仅见东海、黄渤海海域菲律宾蛤仔感染奥尔森帕金虫的季节动态研究[7,18]

    广西拥有长达1 595 km的海岸线,浅海滩涂资源广阔,滩涂面积1 005 km2,20 m等深线以内的海域面积6 488 km2,是贝类物种多样性较高的区域之一[19]。广西沿海记录有约500种贝类[20-21],其中已规模化养殖的贝类达20多种,养殖面积和养殖产量均在该区域海水养殖中占比最高[19]。但国内外对广西海域贝类的帕金虫感染情况研究甚少。本研究通过调查广西沿海的主要经济贝类,确定帕金虫感染的种类及其宿主多样性;同时比较香港巨牡蛎和菲律宾蛤仔这2种重要经济贝类感染帕金虫的季节动态,掌握其帕金虫病的发生和流行规律,以期为该区域贝类养殖业提供重要参考。

    • 2017年3月(春季)、6月(夏季)、9月(秋季)、12月(冬季)分4批次在广西沿海的北海市、钦州市和防城港市养殖区或当地水产市场采集贝类样品。采集的贝类包括香港巨牡蛎、尖紫蛤(Soletellina acuta)、棕带仙女蛤(Callista erycina)、菲律宾蛤仔、青蛤(Cyclina sinensis)、皱肋文蛤(Meretrix lyrata)、等边浅蛤(Gomphina aequilatera)、文蛤(M. meretrix)、日本镜蛤(Dosinia japonica)、毛蚶(Scapharca subcrenata)、华贵栉孔扇贝(Chlamys nobilis)、翡翠贻贝(Perna viridis)、缢蛏(Sinonovacula constrzcta)、长竹蛏(Solen gouldi)等14种。在每个采集区域随机挑取每种贝类各至少30只,将每个贝类样品的鳃取出,固定于80%乙醇中,用于后续分子鉴定。

    • 切取一小段鳃部样品,置于1.5 mL离心管内,将乙醇晾干。样品组织总基因组的提取参照软体动物组织DNA抽提试剂盒 (美基生物,广州) 的使用说明进行操作。使用帕金虫属特异引物对PerkITS-85 (5'-CCGCTTTGTTTGGMTCCC-3') 和PerkITS-750 (5'-ACATCAGGCCTTCTAATGATG-3')扩增帕金虫的核糖体RNA基因转录间隔区1 (ITS-1)序列,目的序列长度为703 bp[22]。PCR扩增体系为25 μL, 包括1 μL模板DNA、12.5 μL PCR Mix (东盛,广州)、上下游引物各1 μL (10 μmol·L–1)、灭菌双蒸水9.5 μL。扩增反应程序为94 ℃预变性5 min;94 ℃变性1 min,60 ℃退火1 min,72 ℃延伸1 min,40个循环;72 ℃延伸10 min。扩增产物在1%的琼脂糖凝胶中电泳检测,将单一条带的PCR样品进行测序。

    • 检查测序所得的序列图谱,根据测序峰图手工校正序列以保证其准确性。待鉴定的帕金虫物种序列在GenBank数据库搜索并进行相似性比对,当目标序列与数据库中的帕金虫种类序列相似度达到99.5%~100%,则认为待鉴定帕金虫物种与数据库中的帕金虫物种相同。

    • 贝类是否感染帕金虫主要通过帕金虫特异引物PCR扩增后测序结果判断,若测序序列与GenBank中的某种帕金虫相似度达到99.5%~100%,则认为该贝类感染了该种帕金虫。贝类帕金虫感染率的定义参考Bush等[23]和李文祥[24],指感染帕金虫的贝类数量占该检测贝类样品总量的比例。实验数据采用SPSS 19.0软件进行统计分析,帕金虫的感染率显著性差异采用卡方检验,显著性水平设置为0.05。根据统计数据,利用Excel 2010或Origin 8.0软件作图。

    • 调查结果显示,同一贝类个体最多感染一种帕金虫。在调查的14种贝类中,除翡翠贻贝外,其余13种贝类均不同程度地感染奥尔森帕金虫(表1);北海帕金虫感染了菲律宾蛤仔、毛蚶、皱肋文蛤、青蛤、文蛤、香港巨牡蛎、日本镜蛤、翡翠贻贝,而在尖紫蛤、棕带仙女蛤、等边浅蛤、华贵栉孔扇贝、缢蛏、长竹蛏中未发现北海帕金虫(表1);在菲律宾蛤仔、毛蚶、皱肋文蛤、青蛤、文蛤、香港巨牡蛎、日本镜蛤中同时寄生了奥尔森帕金虫和北海帕金虫(表1),但同一贝类个体最多感染一种帕金虫。

      宿主
      host
      检测数量
      number of samples
      感染率/% prevalence
      奥尔森帕金虫
      P. olseni
      北海帕金虫
      P. beihaiensis
      总计
      total
      尖紫蛤 S. acuta 30 86.67 0 86.67
      棕带仙女蛤 C. erycina 32 81.25 0 81.25
      菲律宾蛤仔 R. philippinarum 170 32.35 2.35 34.70
      毛蚶 S. subcrenata 173 36.99 1.16 38.15
      等边浅蛤 G. aequilatera 32 18.75 0 18.75
      皱肋文蛤 M. lyrata 174 10.34 3.45 13.79
      青蛤 C. sinensis 30 10.00 3.33 13.33
      华贵栉孔扇贝 C. nobilis 57 8.77 0 8.77
      文蛤 M. meretrix 114 7.02 2.63 9.65
      缢蛏 S. constrzcta 80 6.25 0 6.25
      香港巨牡蛎 C. hongkongensis 438 5.02 49.77 54.79
      日本镜蛤 D. japonica 30 3.33 3.33 6.66
      长竹蛏 S. gouldi 30 3.33 0 3.33
      翡翠贻贝 P. viridis 30 0 30.00 30.00

      表 1  不同贝类奥尔森帕金虫和北海帕金虫的感染情况

      Table 1.  Prevalence of P. olseni and P. beihaiensis in different shellfish hosts

    • 帕金虫总感染率最高的3种贝类分别为尖紫蛤、棕带仙女蛤和香港巨牡蛎,感染率为54.79%~86.67%;毛蚶、菲律宾蛤仔和翡翠贻贝的帕金虫总感染率次之,感染率为30%~38.15%;其余8种贝类的帕金虫总感染率较低,为3.33%~18.75% (表1)。奥尔森帕金虫感染的贝类中,尖紫蛤、棕带仙女蛤、菲律宾蛤仔、毛蚶的感染率显著高于其他10种(P<0.05);感染北海帕金虫的贝类中,香港巨牡蛎和翡翠贻贝的感染率显著高于其他12种(P<0.05,表1)。在尖紫蛤、棕带仙女蛤、菲律宾蛤仔、毛蚶、等边浅蛤中,奥尔森帕金虫的感染率显著高于北海帕金虫(P<0.05);在香港巨牡蛎和翡翠贻贝中,北海帕金虫的感染率显著高于奥尔森帕金虫(P<0.05,表1)。

    • 共有北海帕金虫和奥尔森帕金虫2种帕金虫感染香港巨牡蛎,感染率分别为49.77% (218/438)和5.02% (22/438) (表1)。北海帕金虫的感染率显著高于奥尔森帕金虫(χ2=220.47,df=1,P<0.05)。冬季北海帕金虫的感染率最高(67.33%,101/150),显著高于春、夏、秋三季;春季和秋季感染率次之,分别为50% (29/58)和46% (69/150),两者之间无显著差异(图1-a);夏季感染率最低(23.75%,19/80),显著低于其他季节(图1-a)。奥尔森帕金虫的感染率较低,夏季 (11.25%,9/80)和秋季 (8.67%,13/150)的感染率略高于春季 (1.72%,1/58) (图1-a);冬季未发现奥尔森帕金虫感染。春、夏、秋、冬季的北海帕金虫感染率均显著高于奥尔森帕金虫 (图1-a)。

    • 共有北海帕金虫和奥尔森帕金虫2种帕金虫感染菲律宾蛤仔,感染率分别为2.35% (4/170)和32.35% (55/170) (表1)。奥尔森帕金虫的感染率显著高于北海帕金虫( χ2=53.34,df=1,P<0.05)。奥尔森帕金虫在秋季和冬季感染率较高,分别为52% (26/50)和48.33% (29/60),差异不显著(图1-b);春季和夏季则未发现奥尔森帕金虫感染。北海帕金虫感染率较低,秋季和冬季的感染率分别为4% (2/50)和3.33% (2/60);春季和夏季亦未发现北海帕金虫感染(图1-b)。秋季和冬季奥尔森帕金虫的感染率均显著高于北海帕金虫(图1-b)。

      图  1  香港巨牡蛎 (a) 和菲律宾蛤仔 (b) 寄生奥尔森帕金虫和北海帕金虫的季节动态

      Figure 1.  Seasonal occurrence of P. olseni and P. beihaiensis in C. hongkongensis (a) and R. philippinarum (b)

    • 本次调查的14种贝类中,无论是野生种类如长竹蛏、日本镜蛤,还是养殖种类,均不同程度感染了帕金虫,表明帕金虫已普遍存在和流行于广西沿海分布的各种贝类种类中。奥尔森帕金虫感染的宿主更多,能侵染13种贝类,而北海帕金虫仅在8种贝类中检出,说明奥尔森帕金虫的宿主特异性较低、感染力更强,因而其地理分布也更广[10,25]。本研究还发现,有7种贝类同时感染了奥尔森帕金虫和北海帕金虫,表明这2种帕金虫在该海域可能具有较多的感染宿主,已完全适应并建立起完善的传播途径。这也提示,在帕金虫分子生物学检测中,对组织样品DNA提取需区分开,不能将多只贝类个体以及单只贝类样品的多个组织混合匀浆提取DNA,避免将多种帕金虫的DNA混合在一起,而忽略了贝类寄生帕金虫的物种多样性问题[12]

      在14种贝类中,香港巨牡蛎的帕金虫感染率显著高于其他种类,是帕金虫最易感染的宿主。香港巨牡蛎是广西沿海养殖量最大、养殖面积最多、分布范围最广的贝类品种[19]。香港巨牡蛎不同生长阶段的个体养殖地点更换、高密度养殖方式及养殖成品的经贸运输均有利于帕金虫的生长、繁殖与传播,因此比其他贝类更容易受到帕金虫的侵染。结果表明,不同帕金虫种类对贝类宿主的感染率有显著差异,如奥尔森帕金虫对尖紫蛤、棕带仙女蛤、菲律宾蛤仔、毛蚶、等边浅蛤的感染率更高,而北海帕金虫对香港巨牡蛎和翡翠贻贝的感染率更高。这可能与帕金虫的感染源数量、帕金虫种类之间感染竞争性和帕金虫对宿主的选择性密切相关。奥尔森帕金虫是广温性寄生虫,广泛分布于世界各地沿海海域,尤其在我国北方海域检测出的帕金虫均为奥尔森帕金虫[7,10,25]。北海帕金虫主要分布于我国南海海域,广西沿海是北海帕金虫最主要的地理分布海域[8,10]。由此推测,北海帕金虫在广西海域拥有更多的感染源,分布区域更集中,因此更容易感染那些大规模养殖的牡蛎等贝类。一旦帕金虫首先侵入一种贝类宿主,可能会对其他帕金虫的感染具有排斥作用[12],这可能是2种帕金虫在同一宿主上的感染率出现显著差异的原因之一。

      冬季,北海帕金虫对香港巨牡蛎的感染率显著高于其他季节。有研究表明帕金虫的季节动态与海域的盐度变化密切相关[13-15]。广西沿海海域冬季干燥、少雨导致海域盐度较高,更有利于帕金虫的生长、发育和感染[26];而其他季节湿润、多雨,大量淡水汇入降低了海区的盐度,不利于帕金虫的传播。香港巨牡蛎寄生奥尔森帕金虫的感染率比北海帕金虫低得多,而且各个季节之间感染率变化不明显。但是,菲律宾蛤仔寄生帕金虫的季节动态结果显示,奥尔森帕金虫的感染率显著高于北海帕金虫,与香港巨牡蛎寄生帕金虫的优势种正好相反。这可能与不同帕金虫种类在分布范围、滋养体的活力、寿命、感染力及其宿主的生活方式、组织结构特征等存在较大差异相关。本研究表明,香港巨牡蛎和菲律宾蛤仔感染帕金虫的流行规律呈现完全不同的趋势。因此,在防治贝类帕金虫的实践时,必须充分考虑不同海域、不同养殖贝类种类寄生帕金虫的流行规律的差异,因地制宜,制定合理的防控方法。

参考文献 (26)

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