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  南方水产科学   2018, Vol. 14 Issue (5): 88-94.  DOI: 10.3969/j.issn.2095-0780.2018.05.011
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黄小林, 杨育凯, 李涛, 黄忠, 虞为, 林黑着. 黄斑篮子鱼仔、稚、幼鱼形态观察与生长研究[J]. 南方水产科学, 2018, 14(5): 88-94. DOI: 10.3969/j.issn.2095-0780.2018.05.011.
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HUANG Xiaolin, YANG Yukai, LI Tao, HUANG Zhong, YU Wei, LIN Heizhao. Morphology and growth of larval, juvenile and young Siganus oramin [J]. South China Fisheries Science, 2018, 14(5): 88-94. DOI: 10.3969/j.issn.2095-0780.2018.05.011.
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资助项目

广东省渔港建设与渔业发展专项海洋渔业科技推广方向-科技攻关与研发项目 (A201601B10);深圳市科技计划知识创新基础研究项目(JCYJ20170817103922921,JCYJ20170817103856495);公益性行业 (农业) 科研专项经费项目 ( 201403011);广东省渔业生态环境重点实验室开放基金(FEEL-2017-13);中国水产科学研究院南海水产研究所中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金资助(2016TS01)

作者简介

黄小林(1987 — ),男,硕士,助理研究员,从事海水鱼类繁育与种质资源研究。E-mail: 499324782@qq.com

通信作者

林黑着(1965 — ),男,博士,研究员,从事水产动物营养与饲料研究。E-mail: linheizhao@163.com

文章历史

收稿日期:2018-04-18
修回日期:2018-05-22
黄斑篮子鱼仔、稚、幼鱼形态观察与生长研究
黄小林 1,2, 杨育凯 1,2, 李涛 1,2, 黄忠 1,2, 虞为 1,2, 林黑着 1,2    
1. 中国水产科学研究院南海水产研究所,农业农村部南海渔业资源开发利用重点实验室,广东省渔业生态环境重点实验室,广东 广州 510300;
2. 中国水产科学研究院南海水产研究所深圳试验基地,广东 深圳 518121
摘要:为了解黄斑篮子鱼(Siganus oramin)胚后发育特点,对其早期发育阶段进行了形态学观察,并对其各时期的形态特征和生长特性进行了描述与分析。根据卵黄囊和油球消失、仔鱼开口与摄食、鳍膜消退、鳍棘变化、色素沉积和全身被鳞等发育特征,把黄斑篮子鱼胚后发育分为仔鱼期(包括早期仔鱼和后期仔鱼)、稚鱼期和幼鱼期。黄斑篮子鱼初孵仔鱼全长(1.913±0.105) mm,在水温23~24.3 ℃,3日龄开口;6日龄卵黄囊和油球被完全吸收,进入后期仔鱼期;17日龄鳍膜消失,各鳍发育基本完成,进入稚鱼期;33日龄鳞片覆盖全身,完成变态,外部形态特征与成鱼相近,进入幼鱼期。仔稚鱼生长随日龄的增长呈现出先快后慢再快的生长趋势;第2背鳍棘和腹鳍棘出膜后随日龄不断伸长,28日龄长到最大值,之后逐渐收缩。
关键词黄斑篮子鱼    胚后发育    仔稚鱼    形态观察    生长特性    
Morphology and growth of larval, juvenile and young Siganus oramin
HUANG Xiaolin1,2, YANG Yukai1,2, LI Tao1,2, HUANG Zhong1,2, YU Wei1,2, LIN Heizhao1,2    
1. Key Laboratory of South China Sea Fishery Research Exploitation & Utilization, Ministry of Agriculture and Rural Affairs; Guangdong Provincial Key Laboratory of Fishery Ecology and Environment; South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China;
2. Shenzhen Base of South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Shenzhen 518121, China
Abstract: In order to study the development and characteristics of larval, juvenile and young Siganus oramin, we analyzed the morphology of early development stage of S.oramin and described the morphological characteristics and ecological habits of different periods in detail. According to the change of the yolk sac and oil ball, oral fissure, fin membrane and spine, pigment and scales of the fish, the post embryonic development of S.oramin was divided into stages of early larva and late larva, juvenile and young fish. The total length of newly hatched larva was (1.913±0.105) mm. The larva started to feed on 3 dah at water temperature of 23−24.3 ℃. On 6 dah, the yolk sac and oil ball of the larva were absorbed and disappeared, then the larva developed into late larvae stage. On 17 dah, the fin membrane of the fish disappeared and the development of the fins basically completed, then the fish developed into juvenile stage. On 33 dah, the whole body of the fish was covered with scales, completing metamorphosis and developing into young fish stage. The growth of larval, juvenile and young S.oraminshowed a trend of rapid-slow-rapid trend with age. The 2nd dorsal fin spine and the pelvic fin spine continued to elongate with age, and reached the maximum on 28 dah then gradually contracted.
Key words: Siganus oramin    post-embryonic development    larva and juvenile    morphological observation    growth characteristic    

黄斑篮子鱼(Siganus oramin)俗称泥猛、臭肚鱼,隶属于鲈形目、篮子鱼科、篮子鱼属,广泛分布于太平洋和印度洋的热带亚热带海域,在中国南海、东海南部及台湾海域均有分布,为广温、广盐性近岸小型鱼类[1]。其肉嫩味美,深受消费者喜爱。该鱼具有饲养周期短、大小均可出售、食用做法多样等优点,市场潜力极大;加之其杂食偏植食性的特点,人工养殖饲料源易解决,养殖成本低,近年来,黄斑篮子鱼网箱和池塘养殖逐渐趋于规模化[2-6]

近年来,篮子鱼养殖产业逐年扩大,产量增长迅速,但国内外对篮子鱼的研究相对其他经济鱼类匮乏,主要集中于养殖模式和技术[2-5],以及对其繁殖生物学[7-8]、组织学[9]、消化酶[10-11]、饲料营养[12-13]、染色体[14]、线粒体基因组[15]、微卫星标记[16]和系统发育[17-18]等方面的基础研究,而关于黄斑篮子鱼胚胎发育的研究尚未见相关报道。本研究通过人工催产获得成熟的精卵,并干法授精,受精卵在车间养殖玻璃钢桶中孵化,用显微镜对其胚后发育的各阶段进行连续性观察,详细记录了黄斑篮子鱼仔、稚、幼鱼各阶段的主要形态特征和变化,旨在丰富黄斑篮子鱼早期发育阶段的生物学基础资料,为其苗种规模化培育提供参考依据。

1 材料与方法 1.1 受精卵的来源与孵化

2017年3月9日从深圳大鹏澳海域抗风浪网箱中挑选成熟度好、体表无伤、活力强且体质量大于200 g的黄斑篮子鱼作为实验亲鱼,亲鱼在南海水产研究所深圳试验基地实验车间水泥池驯养1个月,沙滤海水,盐度32,驯养期间投喂拌有水产用维生素的斑节对虾配合饲料。自然水温22~23.5 ℃时背肌注射促黄体素释放激素类似物(LHRH-A2),催产计量雌雄均为0.5 mL (5 μg·kg–1),催产后早、中、晚观察亲鱼活动情况。4月26日(农历初一)捞取性腺成熟的雌雄鱼各1尾,人工将成熟的精卵挤出,干法授精,受精卵在800 L养殖玻璃钢桶孵化,桶内水温23.2~24.5 ℃,盐度32.5,pH 8.2,微流水,微充氧。

1.2 仔、稚、幼鱼的培育

受精卵在孵化桶中历时39 h 20 min后孵化出第1尾仔鱼,42 h 10 min后全部受精卵完成孵化,初孵仔鱼全长(1.913±0.105) mm,仔鱼孵出后继续在原孵化桶里培育,适当加大流水和充氧直到仔鱼开口,仔鱼2日龄开眼,3日龄开口。仔鱼开口后带水转移至室外水泥苗种培育池,水深1.5 m,培育池提前1周用小球藻培水并接种皱褶臂尾轮虫 (Brachionus plicatilis),开口饵料选当地蚝排吊养的葡萄牙牡蛎 (Crassostrea angulata)受精卵,每天投喂5~8次,投喂前分别取牡蛎精、卵人工授精,现配现用;8日龄停止投喂牡蛎受精卵,并从轮虫培育池收集轮虫投喂;12日龄在原投喂基础上投喂桡足类;17日龄开始添加鱼糜进行投喂;23日龄过渡到0号虾料并停止鱼糜投喂;33日龄变态完成可出苗,培苗期间保持流水并充氧,每天上、下午投喂鱼糜后排水20 cm,并及时补回水位。

1.3 仔、稚、幼鱼发育观察

仔鱼孵出后,每天取8~15尾置于载玻片上,用奥林巴斯生物显微镜(OLYMPUS-CX41)进行活体观察和拍照,用校准后的目微尺测定各形态数据;12日龄后鱼体超出生物显微镜观察视野,将样本置于玻璃培养皿上,改用奥林巴斯体视显微镜(OLYMPUS-SZ61)进行活体观察和拍照,用台微尺测定各形态数据;19日龄后每隔1~2 d取样观察。早期仔鱼测量的形态指标有全长、口裂、油球直径和卵黄囊长短径,晚期仔鱼和稚鱼测量的形态指标为全长、第2背鳍棘长和腹鳍棘长。根据仔鱼卵黄囊和油球被吸收、开口摄食、鳍膜消退、鳍棘变化、体表色素沉积和全身被鳞等发育特征把黄斑篮子鱼胚后发育分为仔鱼期(包括早期仔鱼和后期仔鱼)、稚鱼期和幼鱼期,并以超过60%的观察个体出现阶段性特征时作为该发育阶段的起始时间[19]

2 结果 2.1 仔、稚、幼鱼的形态发育特征 2.1.1 早期仔鱼

初孵仔鱼全长(1.913±0.105) mm,体高(1.182±0.089) mm,头部伏在卵黄囊( 箭头所指 )上,游泳能力差,全身透明,肌节明显,悬浮于水面,尾部偶尔摆动向下俯冲;卵黄囊近椭圆形,长径(0.57±0.081) mm,短径(0.32±0.0338) mm,前端有1~2个油球(箭头所指),直径(0.26±0.026) mm,肛前长(1.081±0.013) mm;消化系统为管状,无色透明,末端约120°弯曲;眼囊部可见少量色素沉积,耳囊内耳石(箭头所指)清晰可见,鳍膜明显,从头部中端往后上下延伸至尾部(图1-a)。

1日龄仔鱼全长(2.855±0.154) mm,体高(0.488±0.037) mm,卵黄囊长径(0.438±0.079) mm,被吸收近一半,油球1个,直径(0.182±0.019) mm,肛前长(1.145±0.105) mm;管状消化系统紧贴于脊索下方,末端约90°弯曲,尚未与外连通,仔鱼活动能力增强,可在水中间歇性游动(图1-b)。

2日龄仔鱼全长(2.937±0.2) mm,卵黄囊长径(0.299±0.0312) mm,油球直径(0.141±0.027) mm;整体透明,黑色素沉积于眼囊;肠道轮廓清晰且前端开始膨大,出现胃雏形,肛门与外界连通(箭头所指),腹鳍褶从卵黄囊向后延伸至尾部,肛门处间断,向内凹,游泳能力增强(图1-c)。

3日龄仔鱼全长(3.031±0.25) mm,卵黄囊大部分被吸收,呈圆形,直径(0.177±0.012) mm,油球移至腹腔前部,直径(0.081±0.009) mm;仔鱼透明度降低,眼部黑色素沉积增多;消化系统更加粗长,前端膨大弯曲出现早期胃,肠分化明显;胸鳍芽出现(图1-d,箭头所指),口裂明显(箭头所指),能开合但未能摄食(图1-d)。

4日龄仔鱼全长(3.043±0.29) mm,卵黄囊被完全吸收,油球进一步缩小,直径(0.053±0.006) mm;眼部黑色素继续沉积,眼睛突出,仔鱼“开眼”(箭头所指);胸鳍发达,呈蒲扇状,游动能力增强,仔鱼活力好;口裂完成,仔鱼“开口”,可主动摄食,胃中可见2~4个被摄食的小轮虫(箭头所指),开始营外源性营养,消化系统后端靠近脊索位置有1个枝丫状黑色素沉积(图1-e)。

5日龄仔鱼全长(3.063±0.35) mm,油球进一步缩小,直径(0.048±0.003) mm;仔鱼活力和摄食能力进一步增强,消化系统上方靠近脊索位置有2~3个枝丫状黑色素沉积,眼睛更为凸出,水晶体清晰可见(箭头所指);消化系统更完善,肠道弯曲折转更为复杂,胃中可见3~5个被摄食的小轮虫(图1-f)。

2.1.2 晚期仔鱼

6日龄仔鱼全长(3.122±0.46) mm,油球消失,背部鳍膜消退至腹腔上方,头部已无鳍膜,腹部鳍膜消退至肛门;腹部表面黑色素沉积增多,仔鱼已能大量摄食轮虫,腹腔内可见充满食物(图1-g)。

8日龄仔鱼全长(3.305±0.43) mm,两眼中间的头骨隆起,前颌骨、上颌骨和前鳃盖骨开始分化,背鳍褶细胞密集形成背鳍原基(箭头所指),背鳍原基处黑色素增加(图1-h)。

9日龄仔鱼全长(3.324±0.58) mm,头骨进一步隆起,脑腔增大,背鳍原基明显,鳍膜继续变窄,背部鳍膜退至背鳍原基前端,前颌骨与上颌骨分化明显,头后脊索向上隆起,腹腔增大,在尾椎骨末端、尾鳍膜下半部可见放射丝(图1-i)。

11日龄仔鱼全长(3.54±0.49) mm,头骨可见少量树枝状黑色素沉积,头后脊索进一步隆起,腹腔充满食物,消化系统上端的树枝状黑色素增多,基本连成一块,腹鳍原基形成(箭头所指),尾鳍膜下放射丝增多且更长(图1-j)。

12日龄仔鱼全长(3.915±0.69) mm,背鳍长棘(第2背鳍棘)长出(箭头所指),1枚,腹鳍两侧长出一对长棘(腹鳍棘,箭头所指),两者长度相近,肛门后约0.5 mm到尾鳍之间脊索下方出现一串枝丫状黑色素沉积(图1-k)。

13日龄仔鱼全长(4.258±0.77) mm,头部和腹腔两侧的黑色素增加并连成片,其中腹部黑色素约覆盖半个消化系统,肛门与尾鳍之间脊索下方枝丫状黑色素沉积增多,并相对聚集为4~6块,其中最尾端的黑色素向下放射状突出(图1-l)。

14日龄仔鱼全长(5.154±0.83) mm,颌骨分化完成,躯体明显变宽,肌节呈“W”形,尾鳍开始分化(箭头所指,图1-m)。

15日龄仔鱼全长(5.852±0.91) mm,躯体中部靠近尾鳍处出现枝丫状黑色素沉积,躯体进一步变宽,尾椎骨向上弯曲,尾下骨分化,尾鳍形成(图1-n)。

16日龄仔鱼全长(7.364±1.39) mm,个体差异明显,第3背鳍棘长出,上下颌端部枝丫状黑色素沉积增多,头部和消化系统星点状布满黑色素,臀鳍原基形成(箭头所指),臀鳍位置上方躯体中部和背部出现黑色素沉积,尾鳍分化完成,鳍膜完全消失(图1-o)。

2.1.3 稚鱼

17日龄稚鱼全长(7.651±1.53) mm,各鳍发育基本完成,鳍条数固定,鳍膜完全消退,鳞片尚未长出,腹部色素增多,内脏不可见,进入稚鱼期,常在中层游动,游动更迅速,反应快、活力强(图1-p)。

23日龄稚鱼全长(13.111±4.38) mm,上下颌及头部黑色素增多,第2鳍棘和腹鳍棘相对体长开始收缩,腹部蓝绿色反光,躯体两侧沿着脊椎骨出现点状黑色素沉积,背鳍和臀鳍基部黑色素增多,大部分个体背鳍基部出现细小鳞片,尾鳍基部出现弧形黑色素带(图1-q)。

2.1.4 幼鱼

33日龄幼鱼全长(30.507±7.83) mm,大部分个体鳞片遍及全身,体型与成鱼相似,进入幼鱼期,体表黏液多,侧线明显,第2背鳍棘和腹鳍棘完成收缩,各硬棘内藏有毒素,但剂量小,被刺后不甚疼痛但感觉酸麻,生长速度加快。生活习性接近成鱼,聚群活动和抢食,喜栖息于底部遮蔽物附近(图1-r)。

2.2 仔、稚、幼鱼生长特性

黄斑篮子鱼仔、稚、幼鱼全长生长曲线见图2,总体上随着日龄的增长呈现出先快后慢再快的生长趋势。初孵至1日龄生长迅速,该阶段大量吸收卵黄囊营养,卵黄囊体积减小近2/3,全长增长快;1日龄至6日龄生长缓慢,该阶段卵黄囊和油球相继吸收完,并开始转向外源性营养;6日龄至17日龄生长较快,该阶段摄食量增加,但各器官分化变异大,所消耗能量也大;17日龄以后生长迅速,进入稚鱼期后,鱼体主要器官均已形成,摄食所获取能量少部分用于器官继续发育完善,大部分用于生长。通过对前38日龄的黄斑篮子鱼仔、稚、幼鱼的全长与日龄进行回归,得到生长模型为LT= 0.044D2-0.572D+4.115 (R2= 0.986)。

图 1 黄斑篮子鱼胚后发育 图中标尺表示1 mm Fig.1 Postembryonic development of S.oramin bar = 1 mm

图 2 黄斑篮子鱼仔、稚、幼鱼生长曲线 Fig.2 Growth curve of larval, juvenile and young S.oramin
2.3 仔、稚、幼鱼第2背鳍棘和腹鳍棘的生长变化

黄斑篮子鱼仔、稚、幼鱼第2背鳍棘和腹鳍棘的生长变化见图3-a。黄斑篮子鱼第2背鳍棘和腹鳍棘自12日龄出膜长出后,随日龄增长不断伸长,至28日龄左右长到最大值,分别为(3.84±0.43) mm和(3.72±0.29) mm,之后逐渐收缩。黄斑篮子鱼仔、稚、幼鱼第2背鳍棘和腹鳍棘相对全长的生长变化见图3-b。黄斑篮子鱼第2背鳍棘和腹鳍棘与全长的相对长度随着日龄的增长先增大后减小,在22日龄左右达到最大值,比值分别为24.19%和23.47%。

图 3 黄斑篮子鱼第2背鳍棘和腹鳍棘的生长 (a) 和相对全长生长 (b) 变化 Fig.3 Development (a) and relative length to total length (b) of 2nd dorsal fin spine and pelvic fin spine of S.oramin
3 讨论 3.1 黄斑篮子鱼仔、稚、幼鱼发育特点及发育期的划分

总体上,黄斑篮子鱼仔、稚、幼鱼发育过程符合硬骨鱼类早期发育的一般规律[20],但亦有其自身特点。黄斑篮子鱼的受精卵为沉性、黏性卵,区别于一般海水鱼类的受精卵浮性、无黏性,且受精卵小,卵径(0.584.6±0.086) mm,小于绝大多数海水鱼类,因而受精卵自身营养有限,仔稚鱼发育过程对环境变化更为敏感;仔鱼开口时口裂小,口径(0.197±0.076) mm (正常张口时上下颌端部距离),实际生产中对开口饵料大小规格要求较高。

有关海水鱼类仔、稚、幼鱼发育期的划分,不同学者依据的特征不一,做出的划分也不尽相同[21-22]。对黄斑篮子鱼仔、稚、幼鱼发育期的划分尚未见报道。本文参考国内外不同学者对硬骨鱼类仔、稚、幼鱼发育期的划分方法[23-24],并结合本研究对黄斑篮子鱼仔、稚、幼鱼发育的观察,根据仔鱼开口摄食、卵黄囊和油球被吸收、鳍膜消退、鳍棘变化、鳍条长出、体表色素积累、鳞片出现和全身被鳞等发育特征把黄斑篮子鱼胚后发育分为仔鱼期(包括早期仔鱼和后期仔鱼)、稚鱼期和幼鱼期4个发育期。从初孵仔鱼至6日龄为早期仔鱼期,卵黄囊和油球被完全吸收;6~17日龄为后期仔鱼期,各鳍发育基本完成,鳍条数固定,鳍膜完全消退;17~33日龄为稚鱼期,大部分个体鳞片遍及全身,体型类似成鱼;33日龄后进入幼鱼期生活习性接近成鱼,聚群活动和抢食,喜栖息于底部遮蔽物附近,生长速度加快。

3.2 黄斑篮子鱼仔、稚、幼鱼的生长特性及其生物学意义

鱼类在早期发育阶段通常死亡率高,自然条件下成活率一般不到1%[25]。因此,对黄斑篮子鱼早期发育进行观察,分析其生长特性与早期环境相适应的生物学意义,对提高苗种成活率具有重要意义。

黄斑篮子鱼初孵仔鱼全长(1.913±0.105) mm,游泳能力差,悬浮于水面,随水流晃动,消耗少,迅速吸收卵黄囊营养,初孵当天卵黄囊体积被吸收近2/3,全长增长快;之后2 d随着卵黄囊和油球被吸收,内源性营养减少,且暂无摄食能力,生长较缓慢;3日龄仔鱼开口,4日龄开始主动摄食适口轮虫至6日龄油球完全消失,期间经历了由内源性营养过渡到外源性营养,过渡期间摄食量有限,生长也较缓慢;7日龄后仔鱼完全转为外源性营养,主动摄取食物,摄食量逐渐增加,但各器官开始形成,分化变异大,消耗大量能量,至17日龄各器官基本形成,该阶段生长逐渐加快;17日龄开始进入稚鱼后,鱼体主要器官均已形成,摄食能力强,摄食所获取能量少部分用于器官继续发育完善,大部分用于生长,进入快速生长期。

本研究观察发现,黄斑篮子鱼胚后发育阶段随着日龄增加,鱼体由初孵时悬浮于水体上层逐渐下移至水体中层,最终变态为幼鱼后栖息于水体底层。早期仔鱼游泳能力差,油球和卵黄囊比重小,大部分悬浮于水体上层,偶尔摆尾无方向冲刺。随着内源性营养向外源性营养过渡,视觉形成,肌肉和各鳍发育,仔鱼游泳能力逐渐加强,可主动摄食水体中上层的食物。进入稚鱼期后,各鳍基本形成,对环境变化反应灵敏,主要在水体中下层活动。变态为幼鱼后,全身被鳞,生活习性接近成鱼,聚群活动和抢食,喜栖息于底部,胆小,环境变化时如人走近便迅速躲藏于附近遮蔽物后。这一习性变化与石斑鱼属(Epinephelus) 鱼类较为类似[26-28]

3.3 黄斑篮子鱼第2背鳍棘和腹鳍棘的发育及其生物学意义

黄斑篮子鱼第2背鳍棘和腹鳍棘于12日龄时长出,随着日龄的增长不断伸长,至28日龄左右长到最大值,之后逐渐收缩。该形态发育特征与石斑鱼属鱼类胚后发育的形态特征类似[26-29]。不同学者对这一发育特征的生物学意义各有解释,其中陈国华等和张本[29]在对点带石斑鱼(E.coioides)的研究中认为该特征可以使鱼体显得更大,从而惊吓敌害,亦能增加浮力减少游动耗能;郭仁湘等[30]在对鞍带石斑鱼(E.lanceolatus)的研究中认为该特征可以辅助鱼体在水流中保持稳定,有利于摄食。在整个鱼类的生长发育过程中,仔稚鱼发育阶段是其最为脆弱、对环境依赖最强且死亡率最高的阶段,该阶段最重要的是获取食物并躲避敌害。因此,本研究认为黄斑篮子鱼第2背鳍棘和腹鳍棘的发育特征兼具上述两位学者提到的使鱼体显得更大能惊吓敌害以及增加浮力有利于保持稳定和主动摄食的功能。

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